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Vegetationsökologie
Tropischer & Subtropischer Klimate (LV von 1986 - 2016)
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sEp
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ZM01
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S.
F2
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Flora & Vegetation der
Immerfeuchten Tropen - Teil 1
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Der
Tropische Regenwald im Profil |
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Abb. F2-02:
Stockwerke eines Tropischen Regenwaldes der Elfenbeinküste (Côte
dIvoire) und Dynamik ökologischer Parameter. Rechte horizontale
Einteilung nachSchultz
2000, S.501, stark verändert). |
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Weiteres
Profil eines Tropischen Regenwaldes mit seinen unterschiedl.
Stockwerken, Klett-Perthes [date
of access: 14.10.05]
Beispiele
für Tropische Regenwälder (S-Amerika,
Australien, Madagaskar, Neuguinea)
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Die Abbildung oben zeigt auf, dass sich die Vegetation des
tropischen Regenwaldes in fünf
generelle Schichten einteilen lässt, welche durch unterschiedliche
Baumarten (und andere Pflanzen, vgl. unten!) charakterisiert werden.
Mehr als 70% aller vorkommenden Arten sind Bäume. Fast
alle sind immergrün. In den unteren Stockwerken finden
sich hauptsächlich Hygrophyten
und den oberen Strata (hauptsächlich dichtes Kronendach) Mesophyten
mit effektiverem Verdunstungsschutz. Die
Kräuter spielen allgemein eine untergeordnetere Rolle.
Vgl. Sie dazu die Anmerkungen unten!
Folgend werden
nur einige, i.d.R. gut bekannte Arten (z.B. Nutzholz,
Gewürz- und Fruchtbäume) genannt, die von unterschiedlichen
Kontinenten stammen, heute jedoch - teilweise - in den gesamten
Immerfeuchten Tropen und ihren unmittelbaren Randgebieten verbreitet
sind.
Zu
den besonders gut verbreiteten Pflanzenfamilien - vor allem
bei Bäumen
der südostasiatischen Tiefland-Regenwälder - gehören
die bereits erwähnten Flügelnussgewächse, welche
die Dipterocarpaceen-Wälder
bilden:
"Den
Dipterocarpaceen gehören neben kleinen Bäumen die grössten
Bäume der asiatischen Tieflandregenwälder an. Die Familie
(ca. 580 Arten, 15 Gattungen) hat ihr Verbreitungszentrum in
Malaysia, Indonesien, Borneo und anderen Inseln des malayischen
Archipels, kommt aber auch im tropischen Afrika und mit
wenigen Arten auch [...] in Amazonien vor.
Das Holz
(Hartholz) wird wirtschaftlich hoch geschätzt, die Nutzung
gerade dieser Bäume in Südostasien ist einer
der Gründe für die rapide voranschreitende Regenwaldzerstörung
in der Region. Der Stamm - mit Brettwurzeln
- ist im unteren Bereich unverzweigt, eine Verzweigung tritt erst
ab einer bestimmten Höhe auf, auch das ein Grund, weshalb
die makellos astfreien Stämme wirtschaftliches Interesse
gefunden haben. Die Baumkrone entfaltet sich - recht spärlich
- nur im obersten Teil des Baumes, d. h. in der obersten Kronenregion
des Waldes."
(zit. aus:
Biologie - Uni-Hamburg im Internet)
[date
of access: 04.10.05 // Seite ist nicht mehr online]
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Einige
Baumarten und andere Pflanzen in Tropischen Regenwäldern |
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Die
anschliessend näher vorgestellten Arten kommen in ihren jeweiligen
Stockwerken immer nur sehr sporadisch vor. Oft pro ha
jeweils nur 1 bis 2x. Vgl. Sie dazu Baumartenzahlen
pro Flächeneinheit auf der folgenden Seite! |
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STRATUM
5 - Die über
das Kronendach hinaus ragenden Bäume (Emergent Layer
/ Trees) - z.B.: |
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Couroupita
guianensis, der Kanonenkugelbaum
(Cannonball Tree), NW-Südamerika, bis ca. 40 m Höhe
(nur leicht oberhalb des dichten Kronendaches),
Botanischer
Garten, Ruhr-Universität Bochum [date
of access: 30.09.05]
Swietenia
macrophylla, Amerikanisches Mahagoni
(Genuine Mahogany, Honduras Mahogany), bis 60 m Höhe,
oder Swietenia
mahagoni, Westindisches Mahagoni (West Indies Mahogany),
beide Neotropis,
S. macrophylla: Global
Trees Campaign is a partnership between Fauna & Flora
International and UNEP-WCMC (World Conservation Monitoring Centre)
[date
of access: 01.10.05]
Ceiba
pentandra bzw. Kapok
oder Baumwoll-Baum (Kapok Tree, Silk Cotton Tree) der
Paläo- und Neotropis mit bis zu 70 m Höhe
Caribbean
Archaeology - "The Silk Cotton or Ceiba Tree [Ceiba pentandra
(L.) Gaertn.] is one of the largest trees in the American tropics."
[date
of access: 30.09.05]
Die beeindruckende Grösse der "Urwaldriesen"
wurde zeichnerisch von C. F. P. MARTIUS in der Flora Brasiliensis
(40 Bände, 1840 - 1906) festgehalten. Vgl. Sie die Zeichnung,
welche von Biologie
- Uni-Hamburg im Internet zur Verfügung gestellt wurde.
[date
of access: 04.10.05 // Seite ist nicht mehr online]
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STRATUM
4 - Das
oberste, dichte und geschlossene Kronendach
(Canopy Layer) - z.B.: |
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Artocarpus
altilis, der Brotfruchtbaum
(Breadfruit Tree), SO-Asien, südpazifischer Raum, ca. 30
- 40 m Höhe,
Wikipedia
Hinweis
[date
of access: 30.09.05]
Durio
zibethinus, der Durio-
oder Zibethbaum (Durian Tree), Frucht wird auch als
"Stinkfrucht" bezeichnet, in SO-Asien eine Delikatesse,
ursprünglich in Indonesien und Malaysia, ca. 40 m Höhe,
Wikipedia
Hinweis
[date
of access: 30.09.05]
Mangifera
indica, der Mangobaum
(Mango), Assam / Burma, bis ca. 40 m Höhe,
Wikipedia
Hinweis
[date
of access: 30.09.05]
Persea
americana, die Avocado
(Avocado), Südmexiko / Hochland / Bergregenwald, bis ca.
20 m Höhe,
Wikipedia
Hinweis
[date
of access: 30.09.05]
Hevea
brasiliensis , der Kautschukbaum
/ Parakautschukbaum (Rubber Tree). Der heutige Begriff Latex für
den Milchsaft von Hevea brasiliensis stammt von dem spanischen
Wort "leche" für Milch. Ursprünglich Neotropis
(Amazonas-Gebiet). Der Kautschukbaum wird ca. 30 (bis 50 m) hoch.
GOODYEAR
in den USA entdeckte 1839 das Verfahren der Vulkanisation, d.h.
das Einarbeiten von elementarem Schwefel in den Kautschuk, wodurch
die Grundlage für die heutige technische Verwendung des
Kautschuks gelegt wurde, nämlich ein nicht klebriges, formbares,
elastisches und wasserdichtes Material herzustellen, das für
Reifen etc." (Franke 1976, Nutzpflanzenkunde,
S.425).
"Heutzutage
wird Hevea brasiliensis weltweit vorrangig im so genannten
Kautschukgürtel (15º nördl. Breite bis 15º
südl. Breite) kultiviert, wobei Südost-Asien, mit
seinen Kautschukplantagen, einen Anteil von ca. 95% der Gesamtproduktion
von Naturkautschuk besitzt. Die drei grössten Kautschukproduktionsländer
sind Thailand, Indonesien und Malaysia. Versuche, Plantagen
in Südamerika anzulegen, schlugen auf Grund der südamerikanischen
Blattkrankheit (South American Leaf Blight: SALB) fehl. Diese
wird durch den Virus Microcyclus ulei hervorgerufen."
(Zitat aus: online-media.uni-marburg.de
- siehe unten Extern!)
online-media.uni-marburg.de/biologie/nutzpflanzen
[date
of access: 04.10.05 // Seite ist nicht mehr online] ]
Wikipedia
Hinweis
[date
of access: 09.10.05]
Ficus
benghalensis, (Synonym: Ficus indica L.), der Banjanbaum
(Banjane), Herkunft S- und W-Indien (heute allgemein
in den Tropen oft angepflanzt), gehört zu den Würgerfeigen
und Hemi-Epiphyten, hat Stützwurzeln
(vgl. unten "Wurzeltypen und -systeme)
und kann wohl als Individuum von allen Bäumen die grösste
Fläche bedecken (bis 2 ha !!); von den abstehenden Ästen
senken sich strickartige Nebenwurzeln zum Boden und verwachsen
dort mit seitlichen Wurzeln im Boden; dieser Vorgang wiederholt
sich radial, was zu einer grossen Flächendeckung führt;
der Baum erreicht ca. 25 bis 30 (35) m Höhe. Der Baum ist
hoch trockenresistent und verträgt sogar ganz leichte Fröste.
Wikipedia
Hinweis
[date
of access: 30.09.05]
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Im
Randbereich der Immerfeuchten Tropen zu den Halbimmergrünen
Wäldern und mosaikartig in den Feuchten Savannen
- z.B.:
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Tectona
grandis, der Teakbaum
(Teak), saisonal laubwerfend, Infloreszenz ist eine Rispe mit
sehr kleinen Blüten, Holz mit ausgeprägten Jahresringen,
vornehmlich SO-Asien (Thailand, Burma, Indien), Höhe bis
ca. 40 m,
Wikipedia
Hinweis
[date
of access: 30.09.05]
FAO
[date
of access: 30.09.05]
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STRATUM
3- Die
mittlere Schicht niedriger Bäume
(Einzelbäume - Understory Layer) - z.B. |
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Syzygium
aromaticum , der Gewürznelkenbaum
(Clove), immergrüner Baum, ursprünglich Molukken (Gewürzinseln),
heute weltweit in den Immerfeuchten Tropen angebaut, besonders
Madagaskar und Insel Pemba Sansibars, 15 - 20 m Höhe. Gewürznelken
sind getrocknete Blütenknospen.
Wikipedia
Hinweis
[date
of access: 30.09.05]
Theobroma
cacao, der Kakaobaum
(Cacao), immergrün, ursprünglich S-Amerika (Amazonasgebiet),
heute stark verbreitet in den gesamten Immerfeuchten Tropen, ca.
15 - 20 m Höhe (in Plantagen auf 4 m gehalten),
Wikipedia
Hinweis
[date
of access: 30.09.05]
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Areca catechu -
Betelnusspalme oder Arecapalme (Betel Nut Palm), die Betelnusspalme
mit einem Stammdurchmesser von ca. 25 (30) cm wird 15 (20) m hoch
und trägt einen Schopf von 3 - 4 m langen Fiederblättern.
Es ist eine uralte Kulturpflanze der Immerfeuchten Tropen SO-Asiens
(Herkunft vermutlich SO-Indien). Die Palme wird vornehmlich wegen
ihrer Samen angebaut (fälschlicherweise oft "Areca-Nuss"
genannt). Die Stein-Früchte haben etwa Hühnerei-Grösse
und umschliessen mit einem massigen, faserreichen Mesocarp einen
einzelnen Samen. Die Samen enthalten Alkaloide und u.a. als Gerbstoff
einen roten Farbstoff, der beim Kauen des Betelbissens (und Ausspucken
des Speichels) besonders charakteristisch ist. (nach Franke 1976,
Nutzpflanzenkunde, S.328).
Uni
Basel (Zur Betelnuss) [date
of access: 30.09.05]
Wikipedia
Hinweis
(Zur Betelpalme) [date
of access: 30.09.05]
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Litchi
chinensis - Lychee (Litchi-Baum), der immergrüne
Litchi-Baum wird 15 - 20 m hoch und stammt aus dem tropischen
S-China. Litchi wird heute weltweit in den tropischen, randtropischen
und frostfreien (da extrem frostempfindlich) subtropischen Klimazonen
angebaut. Ausgewachsene Bäume können weit über
100 kg Früchte tragen.
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Im
Randbereich der Immerfeuchten Tropen zu den Halbimmergrünen
Wäldern und mosaikartig in den Feuchten Savannen
- z.B.
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Blighia
sapida, die Akipflaume
(Ackee, Akee), immergrün, ursprünglich W-Afrika, heute
stark verbreitet auf Jamaika, NICHT im Zentrum der Immerfeuchten
Tropen, sondern im Übergangsgebiet zwischen tropischem,
saisoniertem, sub-humidem und eu-humidem Immergrünem Regenwald,
im Halbschatten wachsend, ca. 15 - 20 m Höhe,
Wikipedia
Hinweis
[date
of access: 30.09.05]
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STRATUM
2 & 1 - Die
Strauchschicht und Krautschicht
sowie die Bodenschicht
(in der Abb. zusammen mit der Krautschicht)
aus krautigen Pflanzen, Farnen etc.. |
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Die allgemein
und besonders
im Waldesinneren nur schwach ausgeprägte Krautschicht
in intakten Immerfeuchten Regenwäldern, ist im Bereich
von Lichtungen dagegen sehr üppig. Oft handelt es sich
oft um
sehr hohe Stauden, die über 6 (8) m hoch werden. Damit soll
nicht gesagt werden, diese Stauden kommen nur auf Lichtungen vor.
Sie sind hier aber besonders stark vertreten!
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Musa
sapientum, die
Obstbanane
(Banana), Herkunft SO-Asien, Staude, Höhe ca.
2 - 3 m,
Ravenala
madagascariensis, der
Baum
der Reisenden (Traveler's palm), Herkunft Madagaskar,
Staude, Höhe ca. 7 - 15 m, das Wasser in den Blattachseln
kann verwendet werden.
Carica
papaya, der 'Melonenbaum
(Papaya), Herkunft trop. S-Amerika, Staude, Frucht
ist grosse Beere (!!) bis 30 cm Länge u. 10-15 cm Ø,
Höhe ca. 3 - 4m,
Zingiber
officinale, der Ingwer
(Ginger), Herkunft SO-Asien, Rhizom ist Gemüse u.
Gewürz etc., Höhe ca. 1-2m,
Philodendron
selloum (Herkunft S-Amerika), 'Zotteliger Baumfreund',
Zierpflanze, Höhe ca. 2 - 10(15) m (sich auf andere Pflanzen
stützend).
Baumfarne
(Australien u. Neu Guinea), Cyathea australis (Höhe
bis 12 m), Dicksonia antarctica (Höhe bis 8 m).
Wikipedia
Hinweis
[date
of access: 30.09.05]
Vgl. Sie dazu auch dieListe
einiger Nutzpflanzen, deren Herkunft der Immerfeuchte Tropische
Regenwald ist.
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"Zusätzlich
zu dieser vertikalen
Zonierung kann man auch ein horizontales
Mosaik wechselnder Vegetation beobachten." (Campbell
1998, S. 1172)
Hinzu kommt, dass sich die Zusammensetzung
der Vegetation innerhalb der Immergrünen und Immerfeuchten Tropischen
Regenwälder mit der Entfernung vom Äquator ändert,
d.h. mit der Ausprägung
von Niederschlags-Saisonalität. |
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Höhenklassen
und Biomassenverteilung (oberirdisch - unterirdisch) |
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Die
Anzahl der Bäume nimmt rapide mit der Höhenklasse ab;
wenn auch nicht viele Daten vorliegen, so ist doch aus der folgenden
Tabelle ersichtlich, dass die Bäume
> 30 m weniger als 0,1 % der Baumanzahl stellen, aber 39 % der
oberirdischen Biomasse ausmachen (nach Daten
aus Archibold, 1995). |
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Tab.
F2-01:
Höhenklassen und Biomasse (nicht getrocknet) eines zentralamazonischen
Waldes.
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Höhenklasse
(m): |
<
1,5 |
1,5
- 5 |
5
- 10 |
10
- 20 |
20
- 30 |
>
30 |
Gesamt: |
Anzahl
Individuen: |
83.650 |
7.450 |
1.525 |
740 |
335 |
80 |
93.780 |
Biomasse
(kg ha-1): |
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Oberirdisch: |
1.449 |
7.333 |
13.218 |
56.079 |
336.104 |
267.196 |
685.379 |
Grobwurzeln: |
439 |
1.542 |
1.951 |
6.002 |
23.441 |
15.626 |
|
Gesamt: |
1.888 |
8.875 |
15.169 |
62.081 |
359.545 |
282.822 |
940.419
* |
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*
inkl. undifferenzierter Feinwurzeln |
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Tab.
F2-02:
Die
Verteilung von oberirdischer und unterirdischer Phytomasse (t
ha-1) in Tropischen Regenwäldern im Vergleich
mit einem Stadtwald (Berlin Grunewald) unter temperaten Klimabedingungen.
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Quellen
oder Orte |
oberirdisch |
unterirdisch |
Gesamt: |
Info
Center F.R.: a) |
mehr
als 1.000 t ha-1 Biomasse |
*1 |
Thailand:
b) |
331 |
32 |
363 |
Kambodscha:
b) |
321 |
61 |
382 |
Grunewald
(Berlin): c) |
220 |
90 |
310 |
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Zusammenstellung
der Angaben aus
a) Info
Center Faszination Regenwald,
b) Walter & Breckle (1984)
und
c) Faensen-Thiebes, A., Dewitz,
U.v. & Schneider, M. (1996) Ökologische
Dauerbeobachtung in Berliner Wäldern. Landschaftsentwicklung
und Umweltforschung. Schriftenreihe des FB7 der TU-Berlin.
Danach
beträgt der Anteil unterirdischer Phytomasse in einem mitteleuropäischen
Wald etwa 30 % und in Tropischen Regenwäldern zwischen 10
und 20 % der jeweils gesamten Phytomasse.
*1:
Nach Schultz (2000, S. 515) "[liegen]
Schätzungen und Messungen der Phytomasse [...] aus
einer grösseren Zahl von Wäldern vor. Die meisten von
ihnen halten sich zwischen 300 t ha-1 und
650 t ha-1 (wie üblich in Trockensubstanz);
das Mittel beträgt knapp 500 t ha-1 (Bruenig
1983, Golley 1983, u.a.). [...]
Jeweils zwischen
75 und 90 % der Phytomassen sind oberirdisch und liegen dort zu
über 90 % in Form von Holz lebender Bäume vor. Auf die
Blattmasse entfallen etwa 2 %. Absolut ist das mehr als in jeder
anderen Ökozone."
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Kontinentale
und regionale Unterschiede bei Tropischen Regenwäldern |
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- Auch wenn
es so scheinen mag, dass Tropische Regenwälder weltweit
eine ähnliche Struktur aufweisen, so zeigen Untersuchungen
jedoch ganz erhebliche floristische und strukturelle Unterschiede.Walter
& Breckle (1984: 19) vermuten sogar eine wesentlich
grössere Verschiedenartigkeit dieser Waldformationen als
jene der gemässigten Zone.
- Die beteiligten
Gattungen und Artenzusammensetzungen unterscheiden sich in derNeotropis
(Mittel- und S-Amerika), Palaeotropis
(Afrika und SO-Asien) und Australis
sowie innerhalb der einzelnen Florenreiche erheblich.
- Die o.g.
Einteilung in fünf Stockwerke ist nur ein Richtwert.
Oft werden nur drei Stockwerke unterschieden und häufig ist
es Ansichtssache, ob bestimmte Stockwerke (Strata) differenziert
werden sollen.
- Topografische,
geomorphologische und pedologische Unterschiede auf kleinstem
Raum führen zwar überall unter den gegebenen klimatischen
Bedingungen zu einer Vielzahl von Biotopen und damit zu einem
hohen Artenreichtum, doch ändern sich gleichzeitig auch Waldstruktur
und Artenzusammensetzung.
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Das
Bestandesklima |
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Das Bestandesklima
in Tropischen Immergrünen Regenwäldern (vgl. Abb.
oben!) weist generell grosse horizontale Unterschiede auf.
Dabei ist zu berücksichtigen, dass 2x im Jahr die Sonne senkrecht
über diesen Vegetationsformationen steht.
Damit
werden die Blätter der Kronen des obersten Stockwerks
extremen Strahlungsintensitäten, mit der Folge von Trockenstress,
ausgesetzt (vgl. Kapitel "Blüten, Früchte
& Blätter!).
Die
Blätter der Bäume in den Stockwerken 5 und teilweise
auch 4 sind daher häufig klein und xeromorph.
- Der typische
Stockwerksaufbau (Stratum 1 - 5) geht mit extremen Sprüngen
ökologischer Parameter einher, vor allem im Wasserhaushalt.
- Das geschlossene
und dichte Kronendach liegt meist bei 30 - 40m (Stratum 4).
In dem oberen Stockwerk (Stratum 5, bis 80m Baumhöhe) kann
leicht Trockenstress auftreten, da 10°C Übertemperatur
des Blattes bei 30°C Lufttemperatur zu erheblichen Sättigungsdefiziten
führt.
- Da
das Blattinnere wasserdampfgesättigt ist, ist der Dampfdruck
gleich dem Sättigungsdampfdruck der entsprechenden
Blatttemperatur. Wegen des exponentiellen, nicht-linearen
Verhaltens der Dampfsättigungskurve der Luft bewirken
10°C Übertemperaturen bei 30 °C Lufttemperatur
in den Tropen mit 31,4 mb einen wesentlich höheren
Wasserstress als bei 20 °C von nur 19,0 mB.
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Bestandesklima
im Bereich des Stammraumes (im Waldesinneren) |
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Zusammenstellung
der wichtigsten Unterschiede durch Schultz (2000, S.486/487) |
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"Abschwächung
des Sonnenlichtes bis auf 1 bis 3% am Waldboden.
Andere
spektrale Zusammensetzung der Sonneneinstrahlung: Verhältnis
von roter zu infraroter Strahlungsenergie sinkt auf 0,4 und weniger,
sonst über 1,0 (Lee 1987); mag für Samenkeimung und
andere Wachstumsvorgänge bedeutsam sein [...].
Ausgeglichenere
Lufttemperaturen: Tagesamplituden bei nur 3 bis 4K, gegenüber
10 bis 12K im Kronendach; beruht auf der tagsüber grösseren
Erwärmung im Kronenraum (bis 32°C); bodennahe Luftschicht
dann 4 bis 7K kühler. Nachts überall gleiche Temperaturen
bei 20 bis 22°C.
Ständig
hohe relative Luftfeuchtigkeit (90 bis 100%): behindert Transpiration
der Pflanzen und mag daher zu Problemen für deren Mineralstoffaufnahme
aus dem Boden führen. An der Oberfläche des Kronendaches
dagegen manchmal Werte von nur 50%; bedeutet erhebliche Sättigungsdefizite
[...]. Die Blatttemperaturen können kurzfristig bis auf 40°C
ansteigen.
Geringere
Windgeschwindigkeiten: Die über tropischen Regenwäldern
teilweise heftigen Gewitterstürme dringen nur abgebremst
in das Waldesinnere vor und erreichen kaum jemals die bodennahe
Luftschicht. Dort kann sich aus diesem Grunde (und auch, weil
photosynthetische Vorgänge, CO2 - Einbindung,
keine grosse Rolle spielen) das bei den Zersetzungsvorgängen
innerhalb der Bodenstreu und des Bodens reichlich freigesetzte
Kohlendioxid (Bodenatmung) erheblich anreichern. Dies führt
tagsüber zu CO2 - Konzentrationen von über
400 und nachts sogar von über 450 ppm. Im Kronenraum
sinkt der CO2 - Gehalt dagegen tagsüber bis auf
Werte nahe 300 ppm."
Hinzu
kommt, dass die Vegetation einer ständigen Dynamik unterliegt.
Umstürzende "Urwald-Riesen" reissen breite Schneisen
und führen damit zum Entstehen von grossen Lichtungen und
sofort einsetzender Sukzession bzw. "Regeneration".
Aus evolutionsbiologischer Sicht ist die "ständige Katastrophe"
bzw. die dauernde Umwelt-Veränderung mit immer neuen
Nischenbildungen vermutlich sogar die Ursache für den hohen
Artenreichtum.
Ähnliche
Folgen haben häufige Überschwemmungen, Erdrutsche
oder auch natürliche Brände durch Blitzeinschlag,
wenn die Trockenphasen besonders lang und ausgeprägt sind.
Vgl. Sie dazu die
Bemerkungen zum
El Niño - Effekt.
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Durchwurzelungstiefe
und Tiefe der Bodenverwitterung |
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Abb. F2-03 A) und Abb. F2-04 B):
Schematische Profile eines Sommergrünen
Waldes (evtl. mitteleuropäisch) und Tropischen Regenwaldes
mit Schwerpunkt auf Durchwurzelungsbereich und Tiefe der Verwitterung:
A) Die
Tiefenverwitterung unter Sommergrünen Wäldern z.B.
Mitteleuropas ist vergleichsweise schwach und die Durchwurzelungstiefe
dagegen stark ausgeprägt. Die Humusschicht ist tief reichend
und die Böden sind nährstoffreich. Auch diese Wälder
sind mehrstöckig (bis etwa 30m Höhe) und besitzen in der
Regel eine dichte Strauch- und Krautschicht.
B) Tropische
Regenwälder dagegen stocken auf extrem tiefgründig
verwitterten Böden über einer mächtigen Gesteinszersatzzone
(Schultz 2000, S.499). In einem relativ
- nährstoffarmen
sowie
- stark
saurem und
- tief
rotbraunem Oberboden mit einer
- dünnen
Humusschicht (Streuschicht) besitzen die Bäume ein
- sehr flachgründiges
und
- seitlich
extrem weitausladendes Wurzelwerk.
- Auf nährstoffreichen
Böden (z.B. manche Ferralsole und Acrisole) kommen
auch Tiefwurzler vor!
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Wurzelsysteme
- und typen |
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Abb. F2-05 A):
Einige Beispiele für Wurzelsysteme tropischer Regenwaldbäume
(Abb. nach Jenik 1978, aus Schultz 2000, S.506).
Abb. wesentlicher
Wurzeltypen, z.B. von:
Brettwurzeln
Stelz-
/ Stützwurzeln
Luft-
bzw. Atemwurzeln
Zusammenstellung
mit weiteren Wurzelsystem-Beispielen
und zugewiesenen Arten.
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Stammbildung
durch Hemi-Epiphyten |
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"Die merkwürdigsten
Hemi-Epiphyten
sind [...] die sogenannten Würger. In den Lehrbüchern
werden meist nur Würgerfeigen (Ficus - Arten)
genannt. Aber in Südamerika sind die Clusia (nahe Guttiferae)
- Arten noch häufiger, auf Neuseeland gehören dazu Metrosideros
robusta (Myrtaceen), fast immer auf der Conifere Dacrydium
keimend und diese erwürgend [...]. (Einige) Gattungen können
sich ebenso gut als normale Bäume entwickeln. Oft sitzt sogar
ein Würger auf einem anderen.
Die Würger,
z.B. die Feigen, keimen als Epiphyten in Astzweigen. Sie
entwickeln hier ein kleines Sprosssystem und Luftwurzeln, die zum
Teil sich an den Stamm anschmiegen, an diesem herabwachsend, oder
frei in die Luft herunterhängen. Die am Stamm herabwachsenden
Wurzeln verzweigen sich und anastomosieren (netzartige Strukturen
bildend, siehe Abb.!), bis sie den Boden erreichen. Ist das eingetreten,
dann erstarkt die Pflanze, die Krone entwickelt sich üppig,
das Wurzelsystem um den Stamm des Trägerbaumes verdickt sich
und hindert diesen mechanisch am Dickenwachstum, worauf er abstirbt.
Inzwischen ist aus dem Wurzelnetz ein Stamm geworden, so dass
ein normaler Baum entsteht.
Diese Ficus-Bäume
gehören sogar oft zu den grössten Bäumen des Urwaldes,
und wenn man vor ihnen steht, glaubt man nicht, dass sie als Epyphyten
in einer Astgabel keimten. Auch Ficus retusa und F. bengalensis
gehören in diese Gruppe. Sie können durch die zu Stützfeilern
(siehe oben!) auswachsenden Luftwurzeln einen Baumbestand vortäuschen.
- Das
grösste bekannte Exemplar bedeckt bei einer Höhe von
nur 26 m eine Fläche von über 2 ha; der Kronenumfang
beträgt 530 m, der Durchmesser 170 m.
Palmen,
die kein sekundäres Dickenwachstum haben, werden nicht erwürgt.
Sie sterben erst ab, wenn die Krone des Würgers sich so üppig
entwickelt, dass die Blätter der Palme nicht genügend
Licht erhalten." (Walter & Breckle
1984, S. 42/43, Hervorhebungen durch den Autor der Website)
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Abb.
F2-05 B): (rechts)
Entwicklungsstadien einer Würgefeige (könnte z.B. auch
Ficus leprieuri sein) mit Strangulierung des Wirtsbaumes.
(Aus Eichler 1999, S. 108)
1
- Entwicklung eines epiphytischen Pflänzchens mit Wurzeltau,
2
- Nach Bodenkontakt Ausbildung eines Kletterstammes,
3
- mit eigener Blattkrone,
4
- die dem Wirtsbaum übergestülpt wird
5
- Netzartige wachsende Kletterorgane bilden nach dem Absterben
des Wirtsbaumen einen sogen.
6
- Netzstamm
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Abb. F2-06:
"Der Baumwürger Ficus prinoides auf der Palme Copernicia
tectorum als Brandzeuge (Laubwerk vom Würger nicht gezeichnet)":
(nach Vareschi 1980, verändert, aus Walter & Breckle
1984), S. 44, leicht verändert)
1
- Etwa 20 Jahre alte und 7m hohe ohne Brand und Würgerbefall
aufgewachsene Palme (Stamm von toten Blattstielresten umhüllt).
2
+ 3 - Nebeneinander wachsend
und zwar (2) unbeschädigte 10jährige
Palme, (3) dagegen 20jährige,
bei der ein Brand vor 10 Jahren die Blattbasen verbrannte.
4 - Entspricht 3,
nur wurde diese Palme nach dem Brande vor 10 Jahren vom Würger
befallen.
5
- Die 20jährige Palme wurde früh vom Würger befallen,
im 20. Jahr verbrannten die trockenen Blattbasen, aber die Palme
und der Würger blieben unbeschädigt."
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Blüten,
Früchte und Blätter |
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Saisonalität
und Befruchtung: |
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Wesentliches
Merkmal in den Tropischen Immergrünen und Immerfeuchten
Regenwäldern ist, dass es keine - innerhalb einer Vegetationsperiode
- ausgeprägten Blüte- und Fruchtzeiten gibt. Denn die
in Klimazonen mit Jahreszeitenklima auftretenden Vegetationsperioden
existieren wegen des ganzjährlichen "Treibhausklimas"
nicht.
Pflanzen entwickeln
das gesamte Jahr über Blüten und Früchte.
Oft finden sich auf dem gleichen Baum beide Entwicklungs-stadien,
d.h. Blüten und Früchte kommen nebeneinander zur gleichen
Zeit auf dem gleichen Baum vor. Die Blütenbildung wird oft
durch den Laubaustrieb reguliert (siehe unten!).
Zweihäusige
(diözische) Pflanzen sind in den Tropischen Regenwäldern
häufiger als in anderen Klimazonen. Da - wie oben bereits erwähnt
- die zu einer Art gehörenden Individuen häufig weit auseinander
stehen, kann die Entnahme eines Baumes (weiblich oder männlich)
zu regionalen Überlebensproblemen der Population führen.
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Kauliflorie
und Kaulicarpie: |
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Überwiegend
in den Immerfeuchten Tropen kann "Stammblütigkeit"
(Kauliflorie) und "Stammfruchtung"
(Kaulikarpie) beobachtet werden, "bei der die Blüten
direkt aus dem Stamm oder aus dicken Ästen hervorbrechen.
Kauliflorie wird teils als Schutz der Blüten vor den heftigen
tropischen Regenfällen, teils als Anpassung an Vogel- oder
Fledermausbestäubung angesehen, da Stammblüten für
diese Bestäuber nicht durch Blätter unzugänglich
sind."
Abb. F2-07:
Kaulicarpie,
Ficus spec. im Tropischen Regenwald Madagaskars
(Ile St. Marie / Nosi Boraha),
Weitere
Beispiele für Kauliflorie und Kaulicarpie:
Theobroma
cacao (Kakao),
Cercis silequastrum (Judasbaum)
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Laubschüttung: |
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"Eine
weitere Besonderheit tropischer Bäume ist die Laubschüttung
(mit dem Schüttellaub).
Hierunter versteht
man ein so schnelles
Blattwachstum während der Knospenentfaltung, dass die Versorgung
mit Festigungselementen (= Blattadern) und Blattgrün (= Chlorophyll)
nicht standhält, so dass die jungen weisslich-roten Blätter
und Triebe schlaff herabhängen. Erst einige Tage später
ergrünen und festigen sich die jungen Blätter.
Laubschüttung,
die möglicherweise einen Schutz der jungen Blätter
vor den starken tropischen Regenschauern darstellt, tritt beispielsweise
beim Kakaobaum [vgl. oben!] und bei der Birkenfeige
(Ficus benjamina) auf.
In den Immerfeuchten
Tropen herrscht während des ganzen Jahres ein sehr gleichmässiges
Klima, daher
kommt es nicht wie in unseren Breiten zu einem durch äussere
Einflüsse (Temperatur, Tageslänge) synchronisierten Laufabwurf.
Der Laubabwurf der verschiedenen Baumarten und einzelner Bäume
derselben Art erfolgt über das ganze Jahr verteilt [jedoch
durchaus in Schüben, Anm. Verf.]. Sogar innerhalb eines
Baumindividuums finden sich oft gleichzeitig belaubte und unbelaubte
Abschnitte.
Da der Holzzuwachs
durch den Belaubungszustand [bzw. Belaubungsphasen, Anm. Verf.]
reguliert wird, kommt es nicht
zur Ausbildung geschlossener ringförmiger Zuwachszonen,
sondern entsprechend der Knospenentfaltung der einzelnen Baumteile
bilden sich unregelmässige Zuwachszonen aus. Diese Vorgänge
und das Fehlen eines Jahreszeitenklimas sind die Gründe dafür,
dass keine
deutlich erkennbaren Jahresringe im Holz tropischer Bäume
ausgebildet werden." (Info
5, Tropenhaus, Botanischer Garten Freiburg) [date
of access: 27.09.05 // Seite ist mittlerweile offline].
Die Blätter
tropischer Bäume sind vergleichsweise einheitlich,
meist ungeteilt (im Unterschied zu den Savannen) "und im
Mittel (mit einer Länge von häufig 10 - 20 cm) grösser
als in jeder anderen Ökozone." (Schultz
2000, 503)
Die Blätter
wind- und sonneexponierter Bäume im obersten Kronenraum
sind meistens
kleiner, lederartig und besitzen eine dicke wachsartige Schicht
(Cuticula). Es sind eher xeromorphe
Blätter (im Gegensatz zu grossen hydromorphen Blättern
der unteren Stockwerke).
Diese Ausstattung der Blätter verhindert bei den hohen Niederschlägen
eine Auswaschung der Mineralstoffe, andererseits können sie
bei der hohen Sonneneinstrahlung nur schwer austrocknen.
Sehr stark
verbreitet sind Blätter
mit Träufelspitzen, d.h. lang ausgezogenen Blattspitzen
(vgl. gelbe Kreise auf der
Abb. rechts!).
Die Blattspitzen
dienen dem schnellen Ablaufen des Wassers, was gleichzeitig
verhindert, dass sich Algen und Moose ansiedeln können. In
den unteren Stockwerken besitzen grosse Blätter zusätzlich
oft einen samtartigen Überzug mit besonderen Papillen auf der
Blattoberfläche. Auch diese Besonderheit dient dem schnellen
Ablaufen des Wassers unter Mitnahme von Staubpartikeln (Abperlen
= Lotuseffekt in der Bionik).
Abb. F2-08:
Blätter rechts oben aus dem Kronenbereich
und links unten aus der Krautschicht (Philodendron spec.)
Allgemein beträgt
die Lebensdauer
der Blätter tropischer Regenwaldbäume etwa ein Jahr.
"An Wuchsorten mit niedrigen Nährstoffangeboten ist sie
eher länger, was als Schutzmassnahme zu verstehen ist: Die
hohen Mineralstoffverluste bei Blattfall werden dadurch reduziert
und damit auch der Bedarf für die Produktion neuen Laubes vermindert."
(Schultz
2000, 504)
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Weitere
biologische Besonderheiten der Regenwaldarten in Stichworten |
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- Samen
haben oft nur eine begrenzte Lebensdauer (Dipterocarpaceaen
2-3 Wochen, Leguminosaen bis zu einem Jahr). Samen und Keimlinge
haben oft nur in Lichtungen (z.B. nach Windbruch, als normale
Folge des Zusammenbruchs wegen des Alters - auch Bäume haben
eine begrenzte Lebensdauer -, Feuer etc.) eine Chance zu keimen
bzw. zu überleben. Dadurch u.a. auch Probleme bei der Aufforstung,
da Saatgut oder Pflanzgut nur schwer oder gar nicht verfügbar.
- Weitere
morphologische Besonderheiten:
- unter
dem Kronenansatz kaum Verzweigungen (obere Stockwerke),
- dünne
Rinde, kaum Borke,
- geringe
Wurzelmasse, Wurzeln flach streichend (zumeist innerhalb der
oberen 30 cm der Böden),
- Vegetationspunkte
für Blätter und Blüten kaum geschützt,
es fehlen bei Blattknospen oft die (gegen Kälte und Trockenheit
schützenden) Knospenschuppen.
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Hyperlinks
zum
Thema: [date
of access: 16.09.05] |
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- The Truth
About Cauliflory.
Flowers
That Bloom On Tree Trunks. Ausführliche Seite mit vielen
Beispielen aus dem Tropischen Regenwald.
- Materialien
zur Forstwissenschaft,
ZB
II: Zone der tropisch-subtropischen Regenzeitwälder und Savannen,
vom M. Payer
- Materialien
zur Forstwissenschaft,
ZB
I: Zone tropischer Regenwaldgebiete, vom M. Payer
- Botanischer
Garten - Botanisches Museum, Berlin-Dahlem (BGBM
) mit den
Gewächshäusern,
dort besonders die Tropischen Nutzpflanzen).
- Im
übrigen: Viel interessanter und natürlich sehr
empfehlenswert ist ein Besuch der Gewächshäuser
mit ihren aussergewöhnlichen Pflanzen-Sammlungen aus
verschiedenen Klimazonen und Kontinenten! "Das Große
Tropenhaus, das derzeit saniert wird, gilt als das größte
freitragende Gewächshaus der Welt." FU-Berlin,
2009
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Literatur
zum
Thema: |
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- Armstrong,
W.P. (1990) "Stranglers in Paradise." Terra 29
(1): 32-40.
- Vareschi,
V. (1980) "Vegetationsökologie
der Tropen"- Ulmer (294 S., 161 Abb., 8 Farbtafeln, Phytologie,
geb. ISBN 978-3-8001-3423-6. € 49,90
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