Vegetationsökologie Tropischer & Subtropischer Klimate (LV von 1986 - 2016)
 
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Flora & Vegetation der Immerfeuchten Tropen - Teil 2

  Artendiversität und -verteilung

Kauliflorie und Kaulikarpie

 Abb. F3-01: 
Links - Kauliflorie (Australien, Atherton Tableland, Trop. Regenwald 1978) mit Brachychiton paradoxus, einer Malvaceae, und rechts - Kaulikarpie - Theobroma cacao (Sterculiaceae) - Kakaofrucht, Jamaika, Tropischer Regenwald 1993 © Fotos H. Kehl

  generelle Bedingungen und Diversität
    Baumartenzahlen pro Flächeneinheit
    Krautschicht auf Lichtungen
  Verschiedene Lebensformen
    Epiphyten
    Lianen und Kletterpflanzen
  Montane Tropische Vegetation (Bergregenwälder)
    Strukturelle und physiognomische Änderungen
    Charakterpflanzen der Páramogürtel
  Hyperlinks zum Thema
     
     
     
     
     
 
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Artendiversität und -verteilung
   
Generelle Bedingungen und Biodiversität
 

Von allen Ökosystemen besitzt der Immergrüne Tropische Regenwald die höchste Artendiversität und "beheimatet möglicherweise genauso viele Pflanzen- und Tierarten wie alle anderen terrestrischen Biome zusammen. Innerhalb eines Hektars (= 10.000 m²) findet man nicht selten 300 Baumarten [...]" (Campbell 1998, S. 1172). "Beispielsweise leben im 108 km² grossen Nationalpark Ameise und TermiteSanta Rosa von Costa Rica rund 13.000 Insekten- und 400 [Wirbeltier-] Vertebraten-Arten., gegenüber nur etwa 700 Pflanzenarten (Janzen 1987). Stork (1991) zählte auf zehn Bäumen eines Regenwaldes auf Borneo wenigstens 3.000 Insektenarten (mit insgesamt 24.000 Individuen)." (Schultz 2000, S. 512/513)

 Abb. F3-02:
Termiten und Spinnerameise

"Es bleibt aber festzustellen, dass es leichter ist, [auf einer definierten Fläche] zehn verschiedene Arten zu finden, als beispielsweise zehn Individuen einer Art!

Das gilt nicht für die staatenbildenden Insekten wie Ameisen und Termiten ..." ( aus "faszination-regenwald")  [date of access: 30.09.05] Ameisen und Termiten (die übrigens nicht verwandt sind) mit ca. 9.500 Arten kommen im Regenwald am häufigsten vor. Ihre Biomasse soll etwa das Vierfache der vorkommenden Vertebraten ausmachen.

Die hier abgebildete Ameise (gelbe Spinnerameise / yellow crazy ant) kommt eher in den Sommerfeuchten Tropen vor, wurde jedoch 1978 im Regenwald des Atherton Tableland (Australien) gefunden und gehört zu den hoch invasiven Arten. Herkunft: Afrika oder Asien. Vgl. Sie "Global Invasive Species Database - 100 of the Worst"  [date of access: 06.10.2005]

 

Ameisen tragen in den Tropen (und natürlich nicht nur dort) wesentlich zur Strukturveränderung oberer Bodenhorizonte bei (Icon für externe HyperlinksBioturbation [date of access: 19.03.13]) und sind wesentlich beteiligt an dem Abbau organischen Materials. Als Beispiel soll die in den Tropen und Subtropen Mittel- und Südamerikas heimische Icon für externe HyperlinksBlattschneiderameise  [date of access: 19.03.13] genannt werden.

 Abb. F3-03:
Blattschneiderameisen beim Transport von Blattteilen im Regenwald am Amazonas bei Leticia (Kolumbien).

"Die Ameisen können in Plantagen von Nutzpflanzen wie Zitruspflanzen, Getreide, Kohlpflanzen, Wein, Obst, Kakao, Baumwolle, Kokospalmen und vielen weiteren einen großen Schaden anrichten, denn eine Kolonie kann pro Tag soviel Vegetation schneiden wie eine ausgewachsene Kuh frisst. Jährlich erntet eine durchschnittliche Kolonie Blattschneiderameisen 35 Tonnen Laub." (Icon für externe HyperlinksWikipedia,  [date of access: 19.03.13] ).

 
 
 
  • Die meisten Pflanzen- und Tierarten konnten in den Strata 3 und 4 nachgewiesen werden. Bodenbewohnende Tiere sind eher selten, was direkt mit dem geringen pflanzlichen Artenreichtum korreliert. Besonders Säugetieren begegnet man daher auch höchst selten.

  • Wesentliche Ursache für den hohen floristischen und faunistischen Artenreichtum sind die ganzjährig optimalen Wuchs- bzw. Lebensbedingungen und die Vielfalt ökologischer Nischen, vertikal und horizontal.


    Litoria xanthomera  Abb. F3-04:

    Grüner Baumfrosch unten (Litoria xanthomera) Australien, Atherton Tableland, Tropischer Regenwald), 1978
    , Golden Mantella / Goldfröschcheen (Mantella aurantiaca), links Mitte Mantella cf. aurantiaca cf. milotympanum und rechts Mitte Mantella baroni (hoch giftig! - Alkaloide akkumuliert durch Ameisen), alle O-Madagaskar, Tropischer Regenwald 1997 / 2001.
    Ebenso wie die hier genannten Arten der Gattung Mantella Madagaskars mit ihren kräftigen Warnfarben, akkumuliert auch der i.d.R. orange-schwarze mittelamerikanische Pfeilgiftfrosch (Dendrobates pumilio) - siehe unten in einer epiphytischen Bromelie! - das Gift der von ihm verspeisten Ameisen als Hautsekret. Beide Gattungen sind nicht miteinander verwandt. Es handelt sich hier also um ein gutes Beispiel für konvergente Evolution.

  • "Von den 250.000 weltweit bekannten Gefässpflanzenarten wachsen etwa 170.000 (fast 70 Prozent) in den Tropen und Subtropen, die meisten davon in den tropischen Regenwäldern.

  • Die höchste Pflanzenvielfalt, nämlich über 40.000 Arten, konzentriert sich auf nur zwei Prozent der kontinentalen Erdoberfläche. Dieser „Hotspot“ umfasst die Länder Kolumbien, Ecuador und Peru. Besonders deutlich wird die auf die äquatorialen Gebiete konzentrierte Artenvielfalt, wenn man sich die Untersuchungsergebnisse aus fest abgesteckten Arealen vor Augen führt.

  • Auf den artenreichsten Regenwaldflächen gehört jeder zweite Baum einer anderen Art an. So konnte der Botaniker Alwyn Gentry auf einem 300 Hektar grossen Regenwaldstück nahe der peruanischen Stadt Iquitos 300 Baumarten nachweisen (in ganz Deutschland sind es gerade mal 30).
  • Käfer in AustralienBesonders augenfällig ist die Artenvielfalt der Insekten. Bereits in einem Areal von der Grösse eines Fussballfeldes können über 40.000 Arten vorkommen. Der peruanische Zoologe Gerardo Lamas entdeckte in dem 55 Quadratkilometer grossen Tambopata-Reservat im Einzugsgebiet des Río Madre de Dios über 1.200 Schmetterlingsarten.

  • Die Insektengruppe aber, deren Artenvielfalt die aller anderen weit in den Schatten stellt, ist die Ordnung der Käfer (mit 40 % aller Insektenarten). Weltweit sind bisher etwa 300.000 Arten beschrieben worden. Auch hier verdeutlicht ein Vergleich die Konzentration des Artenreichtums in den Tropen. In den Vereinigten Staaten und Kanada kennt man bis heute etwa 24.000 Käferarten. In Panama rechnen Wissenschaftler mit etwa 20.000 Arten auf einem Hektar!"

    Source:
    http://www.panguana.de
 
 

"Als der Biologe Terry Erwin 1982 erstmals grosse Mengen von Insekten in den Baumkronen Mittelamerikas sammelte - er spritzte das natürliche Insektizid Pyrethrum in grossen Mengen in die Bäume und bestimmte, was ihm entgegenfiel -, musste er die bisherige Schätzung von drei Millionen Tier- und Pflanzenarten auf das Zehnfache erhöhen." (Imke Ortmann, SdW, Okt. 2002, S. 110, in der Buchrezension Hallé, Cleyet-Marrel & Ebersolt (2001) Mit dem Luftschiff über den Wipfeln des Regenwaldes. - Ein Expeditionsbericht.

 
 

Neuere Untersuchungen deuten darauf hin, dass die immense Artenvielfalt bzw. Artendiversität in Tropischen Regenwäldern sehr weit zurück reicht. Nahm man früher an, Tropische Regenwälder als solche seien etwa 2 (bis 20) Millionen Jahre alt, so kann heute wohl davon ausgegangen werden, dass die artenreiche Pflanzenwelt dieses Vegetationstyps über 50 Millionen alt ist (d.h. bereits vor dem andauernden Eiszeitalter existiert hat!).

Es versteht sich von selber, dass diese Formationen bzw. dieser Vegetationstyp aufgrund der plattentektonisch sich verschiebenden Kontinente mitnichten "mitwanderte", sondern sich jeweils in Abhängigkeit von den klimatischen Bedingungen entwickelte. Mit anderen Worten: Dort, wo heute Afrikas extreme Wüsten nördlich des Äquators liegen, standen einmal tropische Regenwälder.

Für den in Tropischen Regenwäldern besonders erfolgreichen Artbildungsprozess wurden bisher globalklimatisch (durch pleistozäne Kaltzeiten) bedingte Sippen-Separationen (Isolationen) angenommen. Die darauf basierende "Rückzugstheorie" ( Refuge Theory) wird durch die o.g. aktuellen Untersuchungen jedoch als alleinige Erklärung mittlerweile relativiert. Vgl. Knapp, S. & J. Mallet (2003) Icon für externe Hyperlinks Refuting Refugia? - Science, Vol 300, Issue 5616, 71-72 , 4 April 2003.

Dass die sogenannte "Rückzugstheorie" jedoch für die Artbildung eine überragende Rolle spielt, zeigen Anhuf et al. (2006) Icon für externe Hyperlinks Paleo-environmental change in Amazonian and African rainforest during the LGM.- Palaeogeography, Palaeoclimatology,Regenwälder während der Eiszeit Palaeoecology. 239. 510-527.
[last date of access: 14.09.2019]


 Abb. F3-05:
Die inselhafte Aufsplitterung (kontinentaler) tropischer Regenwälder während des Maximums der letzten Vereisung (LGM), ca. 18.000 radiocarbon years , yr BP (Prance 1982, aus Schultz 2000: 496) bzw. "new" Late Glacial Maximum (30-0.000 BP) der Weichsel / Wisconsin - Eiszeit in Südamerika und Afrika .

Vgl. Sie dazu auch
Icon für externe HyperlinksAnhuf et al. (2006) sowie die Seite Die Vegetationsgeschichte Afrikas.

Zu den aktuellen Folgen anthropogen bedingter Fragmentierung tropischer Regenwälder Thailands haben Gibson et al. eine umfangreiche Untersuchung vorgelegt:

Gibson et al. (2013) Icon für externe HyperlinksNear-Complete Extinction of Native Small Mammal Fauna 25 Years After Forest Fragmentation.- Science 27 September 2013: Vol. 341 no. 6153 pp. 1508-1510.

Abstract:
"Tropical forests continue to be felled and fragmented around the world. A key question is how rapidly species disappear from forest fragments and how quickly humans must restore forest connectivity to minimize extinctions. We surveyed small mammals on forest islands in Chiew Larn Reservoir in Thailand 5 to 7 and 25 to 26 years after isolation and observed the near-total loss of native small mammals within 5 years from <10-hectare (ha) fragments and within 25 years from 10- to 56-ha fragments. Based on our results, we developed an island biogeographic model and estimated mean extinction half-life (50% of resident species disappearing) to be 13.9 years. These catastrophic extinctions were probably partly driven by an invasive rat species; such biotic invasions are becoming increasingly common in human-modified landscapes. Our results are thus particularly relevant to other fragmented forest landscapes and suggest that small fragments are potentially even more vulnerable to biodiversity loss than previously thought."

 
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Baumartenzahlen pro Flächeneinheit:
   
 

Wie oben bereits kurz erwähnt, sind die Baumartenzahlen pro Flächeneinheit (Artendiversität) in Tropischen Regenwäldern extrem hoch.

Dazu Schultz (2000, S. 497/498), dessen Angaben bzgl. Baumarten-Diversität die Werte von Campbell (1989, vgl. oben!) nicht erreichen: "Allein die Baumartenzahlen können auf über 100 pro Hektar steigen (von den häufigsten Baumarten kommen oft nur zwei oder drei Exemplare vor). Zum Vergleich: Laut Erhebungen von Lamprecht (1972) in Venezuela betrugen sie einem regengrünen Feuchtwald 60, in einem regengrünen Trockenwald 36 und in einem Dornbuschwald 11 (jeweils für Bäume mit Brusthöhendurchmesser von 20cm); die Zahlen für temperate Wälder liegen meist zwischen 10 und 20, für die Taiga noch niedriger."

   
 

 Abb. F3-06:
Baumartenzahl/Fläche-Kurven für mehrere Regenwälder. Für afrikanische Wälder 8 Erhebungen, sonst 1 bis 3 Erhebungen. Danach sind die Baumartenzahlen je Hektar der Bäume mit DBH > 10cm auf der Malayischen Halbinsel extrem hoch. (u.a. nach Longman u. Jenik 1974, Stein 1989, Whitmore 1990, aus Schultz 2000, S. 497).

Baumartenzahl/Fläche-KurvenAls Faustregel für den tropischen Regenwald gilt, dass jede Baumart etwa einmal pro Hektar vertreten ist (einige Arten aber auch deutlich häufiger). Daraus ergibt sich 100m als mittlerer Abstand zwischen den Angehörigen einer Art. Dieser grosse Abstand schützt vor exzessiver Ausbreitung von Schädlingen und Krankheitserregern [...]. Im Unterschied zur Artendiversität der Fauna, die durch die Vielfalt der Habitate begründet wird, kann die der Pflanzen nicht auf eine entsprechende Vielfalt der für sie abiotischen Standortbedingungen zurück geführt werden. Die vier Grundressourcen, i.e. Licht, Luft, Wasser und Mineralstoffe, variieren zwar; doch ist die Variationsbreite sicherlich viel geringer, als dies zu fordern wäre, wollte man die Artendifferenzierung insgesamt als Anpassung (Spezialisierung) an sie erklären.

Noch am grössten sind die Unterschiede beim Licht (nach Intensität und Spektralbereichen) in Bezug auf die einzelnen Waldstockwerke. Der Einflussfaktor, obwohl für die Waldökosysteme gewöhnlich nicht limitierend, zeigt sich daran, dass die Diversität von Epiphyten mit steigenden Jahresniederschlägen sehr schnell, die der grossen Bäume schnell und die der Lianen und krautigen Pflanzen mässig schnell zunimmt. 'For any given neotropical plant community, diversity, at least of 1000 m² samples, can be accurately predicted from rainfall data'. (Harmelin-Vivien u. Bourliére 1989, S. 179).

Im Hinblick auf die Nährstoffversorgung aus dem Boden scheinen die Zusammenhänge eher komplex. Möglicherweise wird die Diversität durch Nährstoffarmut, wie sie für viele Regenwaldgebiete charakteristisch ist, nicht oder kaum eingeschränkt, solange diese nicht extrem ist.

Neuere Forschungen zeigen nun, dass es im Wesentlichen biotische Faktoren sein dürften, die die Artendiversität der Pflanzen begründen: Die zu fordernde Vielfalt der Lebensbedingungen/ -räume wird durch die Vegetation über ihre Gap-Phase-Dynamik selbst geschaffen."

 
   
Krautschicht auf Lichtungen:
   
 

Die allgemein und besonders im Waldesinneren nur schwach ausgeprägte Krautschicht in intakten Immerfeuchten Regenwäldern, ist im Bereich von Lichtungen dagegen sehr üppig. Oft handelt es sich um sehr hohe Stauden, die über 6 (8) m hoch werden. Sie sind hier besonders stark vertreten!

Im Abschnitt "Der Tropische Regenwald im Profil" (vorige Seite!) werden einige Arten der Krautschicht genannt, die auch bei uns als Gewürze oder Früchte, oder auch als Zierpflanzen etc. bekannt sind, jedoch teilweise aus unterschiedlichen Erdteilen kommen.

 
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Verschiedene Lebensformen
 
Epiphyten (grch. epi = auf, über; phyton = Pflanze)
   
 

Folgende 'Pflanzen'gruppen stellen wichtige Epiphyten oder Aufsitzerpflanzen:

  • Farne,
  • Bromeliaceen,
  • Orchideen (die Mehrzahl aller Orchideen lebt epiphytisch),
  • Moose (oft Blattepiphyten, sogen. Epiphyllen),
  • Flechten etc. (oft Blattepiphyten, sogen. Epiphyllen = auf bzw. an Blättern haftende Organismen, z.B. Flechten, Algen, Lebermoose sowie stickstoffbindende Bakterien und Blaualgen),
  • Araceen (Aronstabgewächse), z.B. verschiedene Philodendron-Arten,
  • Algen (oft Blattepiphyten, sogen. Epiphyllen),
  • Schachtelhalme und Bärlappe

"Epiphyten leben auf extrem nährstoffarmen Substraten, und manche beziehen ihre Mineralstoffe ausschliesslich aus Regen und Aerosolen sowie aus den sich zersetzenden äusseren Rindenschichten ihrer Trägerbäume."
(aus Schultz 2000, 502, vgl. auch Abb. unten!). Weltweit können bisher über 30.000 epiphytisch lebende Pflanzen nachgewiesen werden, wobei etwa die Hälfte in der Neotropis beheimatet ist. Ihr Hauptverbreitungsgebiet sind die Immerfeuchten Regenwälder sowie montanen Nebelwälder.

   
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  Beispielhaft werden Farne, Orchideen und Bromelien vorgestellt:
   
 

Hirschgeweih-Farn  Platycerium spec,
Platycerium bifurcatum
und Pl. superbum, Hirschgeweih-Farne (Elkhorn und Staghorn Ferns), Tropische Regenwälder Australiens (Atherton Tableland und Neu Guineas
Icon für externe Hyperlinks   Rainforest Australia  
 [date of access: 30.09.05]


 Abb. F3-07:

Herkunft von Wurzelsubstrat und Nährstoffen für Epiphyten (Johansen 1974) am Beispiel von Platycerium spec. (aus Schultz 2000, S.504, leicht verändert)





  Orchideen als Epiphyten,
Die hier vorgestellten Orchideen sind unbestimmt, sie besitzen Haft- und Luftwurzeln und i.d.R. verdickte Speicherorgane, kommen zahllos in allen Immerfeuchten Tropischen Regenwäldern vor.
Icon für externe Hyperlinks   Faszination Regenwald - Orchideen als Epiphyten  
 [date of access: 30.09.05]

  Bromelien als Epiphyten -
Bromelien (Ananas-Gewächse) kommen fast ausschliesslich in der Neotropis (Regen- und Nebelwald) vor. Die hier vorgestellten Bromelien sind unbestimmt. Br. besitzen Haft- und Luftwurzeln. Die Blätter der Br. formen einen Trichter (Mikro-Teiche), in dem sich Regenwasser, Mineralstoffe und Humusreste ansammeln. Grosse Bromelien sollen auf diesem Wege bis zu zehn Liter Wasser speichern können.

"In die [Trichter mit den] Mikro-Teiche[n] wachsen dann die eigenen feinen Wurzeln (Trichome) ein. Doch nicht nur die Wurzeln der Bromelien finden sich im Trichter wieder. Jeder der Trichter bildet in Höhen von bis zu 60 Metern einen Mikrokosmos. Pflanzen zersetzende Bakterien, Einzeller und Würmer bilden das erste Glied der Nahrungskette im Trichter. Diese werden von Mückenlarven und anderen Kleinstlebewesen gefressen, die ihrerseits wiederum von Wasserinsekten, Kaulquappen und Fröschen erbeutet werden. Bis zu 250 verschiedene Tierarten halten sich in einer Bromelie auf.

Schliesslich besuchen Vögel, Reptilien und kleine Säuger die Mikro-Teiche. Mit ihren Exkrementen „düngen“ sie die Bromelien - der Nährstoffkreislauf schliesst sich wieder. Die Mikro-Teiche der Bromelien sind ein klassisches Beispiel für die komplexen ökologischen Interaktionen in tropischen Regenwäldern.

Dendrobates pumilioDie Weibchen des mittelamerikanischen Pfeilgiftfroschs Dendrobates pumilio transportieren ihre Larven auf dem Rücken einzeln in Bromelientrichter [oder Heliconien] im Kronendach. Alle zwei bis drei Tage besucht das Weibchen die Kaulquappen und legt unbefruchtete Eier in die Bromelientrichter. Die Eier dienen den Larven als Nahrung während der ersten Entwicklungsstadien, weil es in den Bromelientrichtern zu Nahrungsmangel kommen kann." (Hervorhebungen durch den Verfasser der Website)
Zitat aus: www.faszination-regenwald.de  
© 2000-2005: Tom Deutschle und Dr. Bernhard Lohr

[date of access: 04.10.05]

 Abb. F3-08:
Dendrobates pumilio (Grösse 18 - 24 mm) in einer epiphytischen Bromelie. Diese Froschart taucht in sehr verschiedenen Farbgebungen auf, von dunkelbraun über grün bis gelb und rot (auch blaurot), auch hellblau, mit sehr unterschiedlichen Haut-Zeichnungen. Obwohl sehr klein, können die Rufe des Frosches im Regenwald über grosse Distanzen gehört werden.

Abb. aus: Vivarium Concepts (angepasst) - URL http://www.vivariumconcepts.com   [date of access: 05.10.05 // Seite offline]

 
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Lianen (Reben und Kletterpflanzen)
   
 

Es wird davon ausgegangen, dass über 2.500 Arten aus etwa 90 Pflanzenfamilien zu der Lebens- und Wuchsform der Lianen (allgemein Kletterpflanzen, speziell Spreizklimmer, Wurzelklimmer, Windenklimmer, Rankenklimmer etc.) gehören.

90% aller Lianenarten sind nach Schenk (1893, aus Walter & Breckle 1984, S. 41) auf die Tropen beschränkt.

Im Gegensatz zu den bereits beschriebenen Hemi-Epiphyten (die erst nach Etablierung in den oberen Waldstockwerken mit ihren Wurzeln den Boden zu erreichen suchen), wurzeln Lianen bereits von Anfang an im Boden und streben danach mit ihren - häufig dünnen und biegsamen - Stengeln rasch in die Höhe, um den ungünstigen Lichtverhältnissen in den unteren Stockwerken des Regenwaldes zu entgehen. Dabei bilden sie wenig mechanisches Gewebe aus, nutzen andere Holzgewächse als Stützen und erreichen so die Kronen der Bäume. Die Strategie des Verzichts auf selbsttragende Stämme bei Einsparung zu produzierender Biomasse in einem dichten Wald ist höchst energieeffizient.

"Die Sprossspitzen der Lianen halten sich dauernd im Kronenraum und wachsen immer weiter [...] Sie können sich schliesslich an [und in] den Kronen anderer Bäume festhalten, während der biegsame Lianenstamm frei vom Kronenraum wie ein Seil in den Stammraum herunterhängt oder teilweise abgleitet und am Boden liegt [...]. Auf diese Weise kann ein Lianenstamm eine überraschend grosse Länge erreichen. Bei der kletternden Palme Calamus wurde [...] eine Länge von 240 m gemessen!" (Walter & Breckle 1984, S. 40).


 Abb. F3-09:
Beispiele für Lianen und Epiphyten aus dem Tropischen Regenwald Australiens (Atherton Tableland).


Die Strategien der Kletterpflanzen zur Erreichung des Kronenraums sind sehr unterschiedlich.

(Die kurzen Definitionen wurden der Website von
Icon für externe HyperlinksGregoire Hummel 'Tropische Lebensformen und deren Anpassungen:  Lianen, Epiphyten, Epiphylle", Biologie der Uni Ulm, im Text gekennzeichnet mit GH und Walter & Breckle 1984, S. 40-41, im Text gekennzeichnet mit W&B, entnommen. ): [date of access: 14.10.05]

  • Spreizklimmer: "Dabei handelt es meist um Sträucher mit spreizenden Zweigen. Zu dieser Gruppe gehört auch die o.g. kletternde Palme Calamus mit ihren dünnen, stacheligen und zähen Stämmen, die als "Rotang" bezeichnet werden [Verwendung: äussere harte Teile als Wickelrohr, innere weiche Teile als Peddingrohr]." (W&B)

    "Diese Lianen breiten ihre Zweige, Dornen, Stacheln, Kletterhaare seitlich derart aus, dass sie sich mit den Ästen der Trägerpflanzen verstreben oder Widerhaken (Stachel) ausbilden und damit [normalerweise] das Zurückrutschen verhindern.

    Beispiel aus der Verwandtschaft des europäischen Adlerfarns (Pteridium aquilinum) gibt dessen tropische Abart. Dieser Farn wird 4 Meter hoch und verankert sich im Gebüsch durch steif spreizende Wedelteile.

    Brombeeren [Rubus - Lianen können in den Tropen NO-Australiens armdick werden W&B] sind ein Beispiel für Stacheln, die als Widerhaken eingesetzt werden.
    " (GH)

  • Wurzelklimmer: "Diese bilden Klammerwurzeln aus, die [...] wie Gurte die Stämme der Trägerpflanzen umschlingen. Zu diesen gehört auch die Orchidee Vanilla [siehe unten!] viele Araceen und die Pandanacee Freycinetia. Wurzelklimmer sind auch Lianen, die sich durch Adventivwurzeln an der Rinde der Trägerpflanzen festhalten, wie Efeu in Europa und einigen Vitaceen in den Tropen." (GH)

  • Windenklimmer: "Diese Lianen beginnen ihr Leben als krautige Pflanzen mit langen Internodien. Schon nach der Bildung des 2. Internodiums kommt es zu einer kreisenden Nutationsbewegung. Sobald dabei eine Stütze berührt wird (Thigmonastie), beginnt das Sichherumwinden, dem eine immer festere Umklammerung und schliesslich die Verholzung der Schlinge folgt." (GH) "Sie entsprechen den bei uns angepflanzten Glyzinien (Wisteria sinensis) und Aristolochia sipho." (W&B)

  • Rankenklimmer: "Höchste Stufe der Anpassung erreichen die echten Rankenklimmer. Diese haben ihre Sprosse, Blätter bzw. Wurzeln zu Kletterorganen (Ranken) umgewandelt. Die Ranken suchen durch Nutation eine Stütze. Werden die Ranken gereizt (Thigmonastie), beginnen diese mit einer Krümmungsbewegung und rollen sich spiralig ein, wobei die Drehrichtung ein oder zweimal geändert werden kann; eine Torsion der Halterung wird dadurch vermieden ausserdem eine gefederte Aufhängung gewährleistet." (GH)

 

   
 

Tropen: Lianen des Regenwaldes - Lose Zusammenstellung von holzigen Lianen des Immergrünen Tropischen Regenwaldes.

   
 

 Vanilla planifolia, Vanille (Vanilla), Orchidee und Kletterpflanze der Tropischen Regenwälder, kann bis 30 m lang werden, wird in Kultur an Gerüsten gezogen (bis 3 m hoch), Heimat der Vanille ist das südliche Mexiko, Guatemala und andere Länder Mittelamerikas, heute starker Anbau in Madagaskar,
Icon für externe Hyperlinks   Infos zur Vanille aus dem Royal Botanic Garden - Kew   [date of access: 30.09.05]

   
 

Piper nigrum   - Schwarzer Pfeffer (Black Pepper), Kletterpflanze der Immerfeuchten Tropen Südindiens. Klettert ähnlich wie Efeu mit Haftwurzeln an Stämmen bis 15 m Höhe. Heute allgemein weit verbreitet in den Tropen. Die Pfefferpflanze liefert vom 7. Jahre an etwa 15 Jahre volle Ernten, ca. 2-6 t/ha (Franke 1976, Nutzpflanzenkunde, S.368).
Icon für externe Hyperlinks   Botanik Online, Biologie - Uni - Hamburg  (Pfefferplantage auf Borneo)  [date of access: 30.09.05]

   
 

Piper betle  - Betelpfeffer (Betel Pepper), Kletterpflanze der Immerfeuchten Tropen Südindiens. Klettert mit sprossbürtigen Wurzeln an Stämmen bis 15 m Höhe. "Für den Betelbissen entscheidend sind die Blätter, in die ein Stück Betelsamen (fälschlicherweise oft "Areca-Nuss" genannt) von Areca catechu (der Betelnusspalme) zusammen mit Kalk und Gewürzen eingewickelt wird. Die Blätter enthalten 0,6 - 1,2% ätherisches Öl mit leicht scharfen Komponenten und prickelndem Geschmack; sie enthalten aber keine Alkaloide. Heute allgemein weit verbreitet in den Tropen und kultiviert. Wird von über 200 Millionen Menschen genossen. (Franke 1976, Nutzpflanzenkunde, S.327).
Icon für externe Hyperlinks   Botanik Online, Biologie - Uni - Hamburg  (Pfefferplantage auf Borneo)  [date of access: 30.09.05 // Seite offline]

 

Weitere Lianen-Arten:

  • Entada monostachya (Costa Rica und Panama)
  • Bauhinia guianensis (Costa Rica)
  • Condylocarpon guianense
  • Calamus longipinna, C. ciliaris (Rotang, Rattan, Ratan oder Peddigrohr - das Flechtmaterial -, Paläotropis, von Kamerun bis Neu Guinea), vermutlich die artenreichste Palmengattung!

    Icon für externe Hyperlinks  Wikipedia Hinweis (Detail-Aufnahmen)
 
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Montane Tropische Vegetation (Bergregenwälder)
 

Der Regenwald ist in seiner typischen Form i.d.R. bis zu einer Höhe von 1.000 m ü.NN entwickelt (vgl. Tabelle "Typen des Tropischen Regenwaldes"). Die Änderungen, die sich darüber hinaus mit der Höhe ergeben, sind in der folgenden Tabelle dargestellt. Wegen der relativ höheren Luftfeuchte bei niedrigeren Temperaturen und weil sie oft in die Wolkenzone ragen, ist die Wasserversorgung der Montanwälder sehr günstig, was sich in der hohen Zahl von Epiphyten niederschlägt.

Floristisch auffällig ist das vermehrte Auftreten von Baumfarnen und das Zurückbleiben von Palmen in dieser kühleren Höhenlage. Diese Wälder werden als Nebelwälder bezeichnet, wenn sie sich in der Hauptwolkenzone befinden. Oberhalb dieser Zone treten stärkere Trockenheiten auf.

 
 
Strukturelle und physiognomische Änderungen tropischer Wälder mit der Höhe:
 
Tab. F3-01:
(nach Richards 1998, aus Manuskript Faensen-Thiebes 2002, stark verändert). Höhenstufen in m. ü.NN (ca.): Lowland: 0 - 1.200, Lower montane: 1.200 - 1.500, Upper montane: 1.500 - 3.000 und Subalpine: 3.000 - 3.500.
 
  Formation type
Lowland tropical
Lower montane
Upper montane
Subalpine
Trees:  
Height (m) a 25-45 (67) 15-33 (37) 15-18 (26) 1,5-9 (15)
Buttresses Frequent, often large Infrequent, if present usually small Usually none None
Leaves:  
Size b Mesophyll Mesophyll and notophyll Microphyll and notophyll Nanophyll and microphyll
Drip-Tips: Common in lower storeys Frequent in lower storeys Usually none None
Compound: Common Occasional Rare or none Usually none
Climbers:  
Large woody Numerous Few or none Usually none None
Small or herbaceous Frequent Sometimes abundant Frequent; often epiphytic Few
Epiphytes:  
Vascular Few, except on large emergent trees Often abundant Abundant Abundant
Bryophytes: Rather scarce except near streams, etc. Abundant but seldom forming thick masses Very abundant; often forming thick blankets on trees Very abundant
 
a) The heights are those of the 'canopy' (highest more or less continuous layer of tree crowns). Heights of emergents are given in parentheses.
b) The 'predominant' size on Raunkiaer's classification as modified by Webb; Source: based on Grubb & Tanner (1976).
 
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Charakterpflanzen der Páramogürtel:
 
Oberhalb der subalpinen Stufe treten - wie in den Gebirgen der gemässigten Breiten - Gebüschformationen auf. Diese ertragen das Klima besser, das durch rasche Wechsel von nächtlicher Kälte zu täglicher Hitze und durch geringere Niederschläge geprägt ist. In dieser Zone, für die Vareschi (1980) den Namen Paramo vorschlägt, treten sehr spezifische Pflanzentypen auf (vgl. folgende Abbildung!).
 
 

Charakterpflanzen der Páramogürtel:

1. Espeletia moritziana, Rosettenstaude (Asteraceae, Venezuelanische Anden, 3.800 m),
2. Espeletia spec., Längsschnitt, Holzteil schwarz,
3. Espeletia semiglobulata, Schopfbaum (Asteraceae, Venezuela, Anden, 4.350 m),
    vgl. auch: Páramo in Colombia, Espeletia grandiflora Icon für externe Hyperlinks Smithsonian Institution [date of access: 18.10.05 // Seite mittlerweile offline]
4. Senecio kenidendron (Asteraceae, Afrika, Kenia, 4.300 m),
5. Lomaria arborescens (Pterophyta, Blechnaceae, Venezuela, Auyantepui, 2.400 m),
6. Senecio gardneri (Asteraceae, Afrika, Mt. Elgon, 3.900 m),
7. Puya raimondii (Bromeliaceae, Bolivien, 4.200 m),
8. Lobelia rhynchopetalum (Lobeliaceae, Afrika, Semien-Gebirge, 3.600 m),
9. Lobelia telekii (Lobeliaceae, Afrika, Kenia, 4.200 m),

10. Lupinus alopecuroides (Leguminosae, Fabaceae, Ecuador, Chimborazo, 4.800 m),
11. Echium bourgaeanum (Boraginaceae, Pik von Teneriffa, 2.200 m),
12. Plantago perrymondii (Plataginaceae, Venezuela, Sierra Nevada, 3.600 m),
13. Ottoa oenanthoides (Umbelliferae, Venezuela, Anden, 4.200 m),
14. Jamesonia canescens (Pteridaceae, Venezuela, Anden, 4.150 m),
15. Alchemilla (Lachemilla) equisetiformis (Rosaceae, Anden, 4.100 m),
16. Draba chionophylla (Cruciferae, venezolanische Anden, Sierra Nevada, 4.800 m).

 
 Abb. F3-10:
Typische Pflanzen der Páramogürtel, der Vegetationsstufe in den Tropen oberhalb der Waldgrenze

(nach Vareschi 1980,
aus Manuskript Faensen-Thiebes 2002, verändert und erweitert)
 
 
 
Hyperlinks zum Thema:   [date of access: 14.10.05]
 
  • Epiphyten im Regenwald des Yasuni Parks am Amazonas (Ecuador), Orchidaceae, Bromeliaceae, Gesneriaceae, Araceae, Cyclanthaceae und Farne und viele andere, Fotos von Icon für externe HyperlinksNils Köster, Botanik - Uni Bonn [Seite mittlerweile offline]
  • Diversity of Vascular Epiphytes, S-America, von Venezuela bis Ecuador, Icon für externe HyperlinksBotanik - Uni Bonn [Seite mittlerweile offline]
  • Epiphytes - adaptations to an aerial habitat, Icon für externe HyperlinksRoyal Botanic Garden Kew [Seite mittlerweile offline]
  • Epiphytes in Tropical Rainforests, Icon für externe Hyperlinksmongabay.com - Tropical Rainforests [Seite mittlerweile offline]

  • Lianen und Kletterpflanzen (Lianas, vines and creepers), Icon für externe Hyperlinksmongabay.com - Tropical Rainforests
  • Tropische Lebensformen und deren Anpassungen: Lianen, Epiphyten, Epiphylle, von Icon für externe HyperlinksGregoire Hummel, Uni Ulm.
  • Lianen in den Immerfeuchten Tropen Mittelamerikas, von Icon für externe Hyperlinks S. Schnitzer, University of Wisconsin - Milwaukee [Seite mittlerweile offline]

  • Páramo in Guandera (Ecuador), Icon für externe HyperlinksGlobal Volunteer Network [Seite mittlerweile offline]
  • Páramo in Colombia, Espeletia grandiflora Icon für externe Hyperlinks Smithsonian Institution [Seite mittlerweile offline]
  • Parque Natural Páramo de las Hermosas, Colombia, Icon für externe Hyperlinks Guadalajara de Buga [Seite mittlerweile offline]
   
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Alumnus der TU-Berlin - Institut für Ökologie




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