Abb. E2-01:
Baobab / Affenbrotbaum - Adansonia digitata (S-Madagaskar - bei Morombe)

Savannen werden generell charakterisiert durch:

• eine von Gräsern dominierte Krautschicht (i.d.R. C4 - Gräser - vgl. unten!), welche auch in Trockenwäldern als Unterwuchs geschlossene Bestände bildet,
• Landschaften, in denen das Feuer ein fester ökologischer Bestandteil ist,
• hochgradig feuertolerante Chamaephyten u. Phanerophyten (aber auch Hemi-Kryptophyten),
• vereinzelt stehende Bäume haben oft schirmförmige Kronen,
• Galeriewälder an (saisonal trockenen) Flussläufen in den Kurzgras-Savannen,
• hochgradig weideresistente Arten,
• eine reichhaltige Mega- und Mikrofauna.

  
  
  
   Abb. E2-02:
  Aus Cahoon et al. (1992) "Seasonal distribution of African savanna fires", Vgl. auch: Vegetation of Africa [date of access: 22.10.11]

Zu den wichtigsten Determinanten, welche in Savannen-Ökosystemen das Verhältnis von baumbestandenen und baumfreien Flächen bestimmen, gehören:

• anthropogene Faktoren (Feuerholzgewinnung, Beweidung, Feldbau),
• Bodenwasserverfügbarkeit (nach Menge sowie räumlicher und zeitlicher - Verteilung),
• die Nährstoffverfügbarkeit im Boden,
• Feuer und Herbivorie.

Aktuelle Forschungsergebnisse:

• Lehmann et al. (2014) Savanna Vegetation-Fire-Climate Relationships Differ Among Continents.- Science 31 January 2014: Vol. 343 no. 6170 pp. 548-552, DOI: 10.1126/science.1247355. [date of access: 31.01.14]
  • Abstract:
    "Ecologists have long sought to understand the factors controlling the structure of savanna vegetation. Using data from 2154 sites in savannas across Africa, Australia, and South America, we found that increasing moisture availability drives increases in fire and tree basal area, whereas fire reduces tree basal area. However, among continents, the magnitude of these effects varied substantially, so that a single model cannot adequately represent savanna woody biomass across these regions. Historical and environmental differences drive the regional variation in the functional relationships between woody vegetation, fire, and climate. These same differences will determine the regional responses of vegetation to future climates, with implications for global carbon stocks."

Wird die Abgrenzung dieser Vegetationszone alleine nach hygrischen Kriterien vorgenommen und alle Räume polwärts ausgeschlossen, in denen ganzjährig ein Wassermangel herrscht (also auch während der sommerlichen Regenzeit), dann muss nach Schultz (2000, S. 424) diese Grenze bei Jahresniederschlägen von < 500 mm liegen.

Die sogenannten (natürlichen) "Dornsavannen"  [date of access: 11.11.05] sind dieser Definition folgend nicht Teil der "Sommerfeuchten Tropen", sondern Teil der "Tropischen Trockengebiete". Da aber auch die Existenz der Dornsavannen (etwa 300 bis 500mm Niederschlag / Jahr) mit ihrem (spärlichen) Grasunterwuchs von den sommerlichen Niederschlägen abhängt, können sie - z.B. Walter & Breckle folgend - in die Zone der von tropischen Sommerregen abhängigen Savannen gestellt werden.

 Abb. E2-03:
Didierea madagascariensis, eine monotypische Art der südlichen Dornstrauch-Savannen-Vegetation Madagaskars (mit Euphorbia leucodendron rechts, bei Toliara, SW-Madagaskar).

Weitere Beispiele für Dornstrauchsavannen (SW-Madagaskar, Toliara/Tulear, Niederschlag 420mm/a, jährliche Durchschnittstemp. 24,2 °C:

Dornstrauchsavanne (1)
Dornstrauchsavanne (2)

Wesentliches Merkmal von Savannen ist das häufige Vorkommen vonTermiten, in der offenen Savannen-Landschaft erkennbar an den charakteristischen Termitenhügeln, deren Höhe und Breite mehrere Meter betragen kann. Neben den Termitenhügeln werden Erd- und sogenannte Kartonnester unterschieden (siehe Abb. vonTermiten). Kartonnester wurden vom Verfasser dieser Seiten nur in den Halb- und Immergrünen Tropenwäldern gefunden.

 Abb. E2-04:
Termiten haben einen entscheidenden Einfluss auf die Pedogenese von Savannenböden durchBioturbation.

Dabei werden organische, aber auch andere Boden(fein)bestandteile in grossem Umfang verlagert. Die Bedeutung der Bioturbation für die Evolution wurde übrigens bereits von Charles Darwin erkannt. Mehr ...

Aktuell sind weit über 2.500 Termitenarten bekannt. Im allgemeinen Bewusstsein reduziert sich ihre Bedeutung auf die zerstörerischen Fähigkeiten, da sie als Zelluloseverwerter Gebäude aus Holz bzw. deren Balken und Bretter von innen her vollständig "aushöhlen" können, dagegen ist ihre ökologisch elementar wichtige Funktion für Bodenbildungsprozesse in der Öffentlichkeit weitgehend unbekannt. Mehr ...

Eine (sehr brauchbare) ökologische Definition der Savannen Afrikas wurde von Maria A. Beebe, Ph.D., Center for Analysis of Environmental Change/Atmospheric Sciences (Oregon State University) in dem Artikel "Southern Africa Savanna Systems" auf der Basis von Brian Huntley (1982) vorgenommen, der sich speziell mit den südlichen Savannen Afrikas beschäftigte:

 Abb. E2-05:
Park-Savanne in Burkina Faso mit Mossi-Dorf, H.Kehl, 2003

Sie schreibt: "The term "savanna" will be used to include all ecosystems in which C4 grasses 1 (siehe unten nach dem Zitat!) potentially dominate the herbaceous stratum and where woody plants, usually fire-tolerant, vary in density from widely scattered individuals to a closed woodland broken now and again by drainage-line grasslands.

Rainfall occurs in the warmer, summer months with a dry period of between two to eight months duration during which fire is a typical phenomenon at intervals varying from one to fifty years.

Southern Africa savannas thus defined range from tall moist woodlands receiving up to 1800 mm rainfall per year in northern Angola, to sparse grasslands with scattered thornbushes on the margins of the Namib Desert where rainfall might be as low as 50 mm during drought years.

Included within this concept are the miombo and mopane grasslands, the tall grass "derived savannas" bordering the Guineo-Congolian rainforests, the shrublands of the Kalahari and the Khomas Hochland, the grassy dambos and chanas of central Africa and the succulent thickets of the valley bushveld of the southern Cape. Such a diversity of physiognomy, flora and environmental conditions has tended to mask otherwise clear relationships between constituent ecosystems - relationships which indicate the existence of distinctive "arid" and "moist" savanna biomes in southern Africa.

These two biomes [nach Schultz 2000, die eigentliche Savanne - Anm. des Verf.] differ significantly in terms of their floras and faunas, climatic and soil conditions, physiognomy and dynamics - differences which are easily recognized in parts of central Africa but which merge increasingly towards the south and south-east, ultimately forming a small scale vegetation mosaic separated by subtle soil and climatic changes."


 Abb. E2-06:
Typische Bewohner der Kurzgras-Savanne Afrikas. www.source 'Las Vegas Natural History Museum' [date of access: 11.11.05 // Quelle mittlerweile offline]

1: Pflanzen mit hoher Leistungsfähigkeit der Nettophotosynthese bei gleichzeitig hoher photosynthetisch aktiver Strahlung. Biochemisch definierte Gruppe von Pflanzen, z.B. etliche Grasarten der Tropen und Subtropen, bei denen das erste CO2-Produkt Oxalacetat und demnach eine Verbindung mit 4 C-Atomen ist. Im Unterschied zum Calvin-Zyklus (Pentosephosphatzyklus) ist beim Dikarbonsäurereaktionsweg Phosphoenolpyruvat (=PEP, sogen. HATCH-SLACK-Zyklus = C4-Zyklus) der pimäre CO2-Akzeptor. Hier weitere Infos zur Regulation der Photosyntheseaktivität [date of access: 11.11.05 // Seite am 08.01.2020 offline] Neue Quelle seit Jan. 2020: (C3, C4 und CAM).

Den typischen Blattaufbau (Querschnitt) von C3 und C4 - Pflanzen finden Sie hier:
[URL: http://www.uni-duesseldorf.de/WWW/MathNat/Biologie/Didaktik/Fotosynthese/dateien/blquer01.html; date of access: 08.10.04 // Seite mittlerweile offline]

Weitere Informationen in WWW:

(und ausführliche Informationen zur Produktivität, Landwirtschaft, Bevölkerung etc. von Savannen) findet sich auf einer Website, die speziell Savannenökosysteme zum Thema hat;
Wikipedia Hinweis die freie Enzyklopädie, zum Thema Savanne.
[date of access: 25.05.05]

 Abb. E2-07:
Subzonale Differenzierung der Sommerfeuchten Tropen

Anmerkung: Die obere hygrische Begrenzung der Feuchtsavannen kann nur eine Orientierung sein. Tatsächlich ist auch hier mit einem breiteren Niederschlagskorridor zu rechnen. So gehört z.B. Bombay [date of access: 11.11.05] bzw. heute Mumbai (11m ü.NN) auf der Westseite des indischen Subkontinents mit einem jährlichen Niederschlag von 2.090 mm, einer durchschnittlichen Jahrestemp. von 27.5 ° C (und einer stark ausgeprägten winterlichen Dürrezeit) nicht mehr zur Zone der Immerfeuchten Tropischen Regenwälder, sondern liegt bereits in der Zone der (sehr!) Sommerfeuchten Tropen.

Die hier klimatisch begründete Teilung der Sommerfeuchten Tropen findet erwartungsgemäss eine Entsprechung in Bodenentwicklung sowie Fruchtbarkeit der Böden (siehe vor allem folgende Seite!).

 Abb. E2-08:
Blühender Zweig von Acacia spec., Burkina Faso (W-Afrika), bei Ouaga, Savannenwald im Dez. 2003

Die vegetationszonale Abfolge vom Äquator süd- bzw. nordwärts lässt sich - stark vereinfacht und unter Berücksichtigung der verschiedenen Auffassungen - folgendermassen darstellen (keine klaren Grenzen, sondern immer fliessende Übergänge), häufig mosaikartig ineinandergreifend, oder linienhaft auf Feuchte begünstigten Standorten, z.B. Flüsse oder Catchments

• (tropisch immergrüner Regenwald - Äquatorbereich)
  
  Es folgen polwärts:
  
  
• Halbimmergrüner Wald (fakultativ laubabwerfend, d.h. niederschlagsabhängig)
• Sommer-regengrüner Wald (Miombo-Trockenwald, Bereich Langgrassavanne)
• Savannenwald (Bäume mit schirmartiger Krone nehmen zu, keine geschlossenen Bestände, Parklandschaften, auch Obstgarten-Savanne genannt)
• Baum-Savanne (nur noch einzelne Bäume, Bereich Kurzgrassavanne, hier häufig kontrahierte Vegetation - ähnliche Ursachen wie in den ariden Subtropen - an Flussläufen entlang, Galeriewälder bildend
  (siehe Abb. rechts!),
  
• (Dorn-) Strauch-Savanne bzw. Sukkulenten-Dornbusch
• Gras-Savanne,

• (tropisch - subtropische Wüste)

  
   Abb. E2-09:
  mit Beispielen von Galeriewäldern in Zentral-Australien

Schematische Darstellung des Überganges von Grasland (a - b) zur Strauch-Savanne (c) und zum offenen Trockenwald (d) bei zunehmenden Niederschlägen äquatorwärts auf tiefgründigem Boden in Südwestafrika.

 Abb. E2-10:
aus Walter 1973, S. 78, Abb. 29.

a) Niederschlag ca. 100mm, Horstgräser vertrocknen nach der Regenzeit, wenn die Bodenwassermenge aufgebraucht ist. Nur das Wurzelsystem mit den Sprossvegetationskegeln bleibt erhalten. Holzpflanzen können sich nicht etablieren.
b) Niederschlag ca. 200mm, Situation wie bei a). Die Horstgräser werden jedoch grösser.
c) Niederschlag ca. 300mm. Bei dieser Niederschlagsmenge bleibt auch während der trockenen Jahreszeit (N-Winter) noch genügend Bodenwasser übrig, um die Gräser teilweise grün zu halten und die Etablierung einer schütteren Strauchvegetation zu ermöglichen [(Dorn- ) Strauchsavanne].
d) Niederschlag ca. 400mm. Entwicklung einer Baum-Savanne. Gräser noch dominierend. Typ: Kurzgras-Savanne.
e) Niederschlag ab ca. 600 - 1000mm. Entwicklung einer Park-Savanne mit hohen Gräsern (Langgras-Savanne). Übergang von der Trocken- zur Feucht-Savanne. Mosaikartig finden sich hier bereits geschlossene Miombo-Wälder.

Vgl. auch "Baumbestand in den Sommerfeuchten Tropen". Nach Schultz (2000) gehören die Formationen a) bis d) in die Sahelzone und nicht mehr in den Savannenkomplex der Sommerfeuchten Tropen. Der Bereich der Sommerfeuchten Tropen (Kurzgras- und Langgras-Savanne) schliesst mit zunehmender Feuchtigkeit nach Schultz jedoch auch Wälder ein.

Nach M.Payer (vgl. dort Savannenzone [date of access: 11.11.05]) sind "Savannen ... Grasländer der tropischen Zonen, in denen unter den gegenwärtigen Bedingungen kein [geschlossener, Anm. Autor] Wald aufkommen kann ... Hat sich einmal Savanne eingebürgert, bleibt sie fast immer für lange Zeit erhalten, gleichgültig, ob sie sich primär oder sekundär durchgesetzt hat ...
Die häufigste Savannenform der Tropen ist eine Gehölz-Savanne, die man wegen der scheinbar abgezirkelten Abstände der Bäume als Obstgarten-Savanne bezeichnet" bzw. als Park-Savanne.

 Abb. E2-11:
Mit Beispielen von Park- und Obstgarten-Savannen SO-Afrikas (Madagaskar) und W-Afrikas (Burkina Faso)

Auf Madagaskar können diese Landschaften charakterisiert werden durch den Übergang von einer Palmen-Park-Savanne zu einem Savannen-Wald an der flachen Westabdachung süd- und nordwestlich von Tana. Z. Bsp. mit Hyphaene coriacea (Doum- bzw. Ilala-Palme)

Generell ist jedoch richtig, dass eine weitere Zunahme der Niederschläge zu einem mehr oder weniger dichten Kronenschluss und einer Abnahme des Grasunterwuchses führt (vgl. z.B. Miombo-Trockenwald in Afrika).

Einige afrikanische Gräser der Langgras- und Kurzgrassavanne (vgl. Sie auch African Grasses von Glenn W. Burton) und "Tropical and subtropical grasslands, savannas, and shrublands":

• Pennisetum purpureum Schumach. (sehr hohes Gras, bis 4,5m -auch bis 6m -, genannt Elefantengras auch Napier- oder Ugandagras), FAO-Futterwerte etc.
• Hyparrhenia hirta (L.) Stapf. (hohes Gras bis 2m) Abbildung
• Themeda triandra Forssk. , Loudetia simplex (Nees) CE Hubbard (mittelhohe Gräser, Themeda t. in Australien Känguru-Gras und Loudetia s. in Afrika besem grass genannt)
• Sporobolus marginatus Hochst. ex A. Rich. (Beschreibung), Acroceras macrum Stapf (Abbildung und Beschreibung), genannt Nil-Gras (kurze Gräser)
  [last date of access: 08.01.2020]

Kurzer Hinweis zu den Böden der Trocken- und Feuchtsavannen

Die Böden der Trockensavannen (Kurzgrassavannen) weisen meist höhere Austauschkapazitäten und Basensättigungen auf und sind humusreicher, die Einflüsse von Ausgangsgestein und Relief setzen sich deutlich durch. Es besteht eine Tendenz zum permanenten (Regen-)Feldbau.

Die Böden der Feuchtsavannen (Langgrassavannen) sind in der Regel sehr tiefgründig (ähnlich den Böden der Immerfeuchten Tropen), das anstehende Gestein ist meistens stärker verwittert und das organische Material unterliegt einer höheren Zersetzungsrate. Die Böden sind wegen stärkerer Auslaugung ärmer an Nährstoffen und Humus (trotz grösserer PPN). Beim Feldbau besteht eine Tendenz zum Wanderfeldbau (shifting cultivation) oder ihrer Weiterentwicklung, der Wald-Feld-Wechselwirtschaft (rotational bush fallow).

Zu den Vor- und Nachteilen von "shifting cultivation" und "rotational bush fallow" finden Sie weitere Hinweise im Abschnitt "Landwirtschaft".

Hyperlinks zum Thema:  

• Desertification: why most "solutions" fail - managingwholes.com/desertification.htm
• Convention to Combat Desertification (full text) -UNCCD
• Biodiversity Monitoring Transect Analysis in Africa - BIOTA AFRICA
  • Scientific support for sustainable use and conservation of biodiversity in Africa.
  • A continental observation network in Africa, contributing to GEOSS (Global Earth Observation System of Systems).
  • A network for observing land degradation and for developing measures to combat desertification in Africa.
  • A network for capacity development and rural development in Africa.