Wenn für die Halbwüste die Wasserverfügbarkeit (neben den Bodenbedingungen) für Pflanzen jegliche - permanente oder auch akzidentelle - Etablierung determiniert, gilt das für die extrem ariden Gebiete ganz besonders.

In der extremen Wüste liegt die Vegetationsbedeckung weit unter 0,001%.

Vegetation wird nur noch sehr selten in ökologisch günstigen Senken (mit grossem Catchment), in grossen Wadis, oder an Abflussrinnen von Scarpments (Schichtstufenränder) angetroffen, wenn dort eine Akkumulation von Niederschlagswasser möglich ist. Wichtig ist dabei, dass das seltene Regenwasser schnell, möglichst ohne Verdunstungsverluste durch eine lockere Sandschicht, versickert, jedoch durch eine dichtere Bodenlage (z.B. Schluff mit Ton, auch dichteres anstehendes Gestein) am völligen "Verschwinden" in grössere Tiefen gehindert wird. In solchen Situationen steht das Bodenwasser den Pflanzen dann längere Zeit zur Verfügung.

Auffallend ist die geringe Artendiversität sogenannter Vegetationsinseln in Playas oder Abflussrinnen, aber auch grundwassernaher Standorte (Tamarix, Phoenix, Sporobolus, Phragmites). Häufig dominieren unterschiedliche Arten in Senken, die nicht weit voneinander entfernt liegen. Nahezu Mono-Bestände können z.B. bilden:

• Anastatica hierochuntica (Cruciferae) - am nördlichen Rand der Vollwüste
• Cornulaca monocantha (Chenopodiaceae)
• Anabasis articulata (Chenopodiaceae)
• Anabasis setifera
• Salsola baryosma ssp. (Chenopodiaceae)
• Salsola tetrandra
• Traganum nudatum (Chenopodiaceae)
• Suaeda fruticosa (Chenopodiaceae)
• Hammada elegans (Chenopodiaceae)
• Zygophyllum album (Zygophyllaceae)
• Zygophyllum coccineum
• Zygophyllum simplex
• Fagonia arabica
• Fagonia indica (Zygophyllaceae)
• Stipagrostis acutiflora (Poaceae)
• Stipagrostis plumosa
• Stipagrostis vulnerans
• Zilla spinosa (Cruciferae)
• Citrullus colocynthis (Cucurbitaceae)
• etc.
  
  Weitere ausführliche Angaben in:
  Bornkamm, R. & H. Kehl (1990) The plant communities of the Western Desert of Egypt.
  Bornkamm, R. & H. Kehl (1987) Ecological Maps of the Western Desert of Egypt: Vegetation Unit Map.
  Kehl, H. & R. Bornkamm (1993) Landscape Ecology and Vegetation Units of the Western Desert of Egypt.
  
  Artenliste der östlichen Sahara (List of all Species of the Western Desert of Egypt and N-Sudan, leg. and det. in the framework of the Special Research Project SFB69)

Die wichtigsten Überlebensweisen bzw. "Anpassungen" der Pflanzenwelt in ariden Räumen beziehen sich auf den Dürre- und Salzstress, jedoch auch auf eine hohe Resistenz gegen Beweidung. Dabei besitzen viele Arten eine Kombination der unten aufgeführten Überlebensstrategien:

Generell werden unterschieden (nach Schulz 2000, vgl. S.390-397):

• Austrocknungsertragende Xerophyten - A
• Sukkulente Xerophyten (Dürresukkulenten) - B
• Austrocknungsverzögernde Xerophyten - C
• Dürremeidende Xerophyten
• Dürre - Halophyten - [date of access08.01.2020]
  
  
• Hohe Resistenz gegen Beweidung
  
  (vgl. noch einmal Überlebensweisen von Pflanzen in Trockengebieten)

Wesentliche Merkmale sind:

• Herausbildung von Arten, welche mit Hilfe eines ausgedehnten und häufig extrem tief reichenden Wurzelsystems ausreichend Wasser aus ihrer näheren Umgebung oder sogar aus dem Grundwasserkörper von Senken und Wadis (vgl. letzten Punkt unten!) aufnehmen können.
  
  
• Die Herausbildung echter (austrocknungsverzögernder ) Xerophyten - C, die durch Verdornen, Behaarung, Blattverlust oder Dimorphismus etc., in der Lage sind, ihre Transpiration stark zu drosseln.
  
   Abb. D3-02:
  Artemisia inculta
  
  
• Die Herausbildung einer akzidentellen (d.h. zufällig hinzukommenden) Flora (auch Regenflora - acheb - genannt) aus Therophyten, deren Keimungsverhalten den speziellen thermohygrischen Bedingungen in ariden Gebieten entspricht  (vgl. Michael Evenari 1987).
  
  
• Die Herausbildung von poikilohydren Arten (austrocknungsertragende Xerophyten - A), welche zwar austrocknen, ohne dabei jedoch ganz abzusterben. D.h. es handelt sich um Arten, die nur bei einem hohen relativen Dampfdruck zu aktivem Leben fähig sind. Dazu gehören viele Algen und Moosformen.
  
  
  
  
• Die Herausbildung bzw. Verbreitung von salztoleranten Arten, sogenannten Dürre-Halophyten, welche hohe Salzgehalte in den Bodenwasserlösungen ertragen oder sogar benötigen. Sie sind teilweise in der Lage, durch Guttation das aufgenommene Salz wieder auszuscheiden, z.B. Tamarix spec. und einige Atriplex - Arten.
  
  
• Die Herausbildung sukkulenter Xerophyten - B (z.B. Kakteen in Amerika und verschiedene Euphorbien-Arten sowie Pachypodien und Bombacaceaen - z.B. Adansonia - in Afrika), welche Wasser in ihren oberirdischen Organen speichern.
  
   Abb. D3-03:
  Carduncellus mareoticus
  
  
• Die Herausbildung bzw. Verbreitung von Geophyten, auch rhizom- und knollenbildende Arten, die die Dürrezeiten mit Hilfe unterirdischer Speicherorgane überdauern.
  
  
• Die Herausbildung von Phreatophyten. Dabei handelt es sich um Bäume und Sträucher hoch arider Gebiete mit einem extrem tief reichenden Wurzelsystem, welches den Grundwassersaum in bis zu 80m Tiefe (!) erreichen kann.
  
  
  
  
• Verbreitung von extrem weideresistenten perennen Arten von der Halbwüste bis in die Extremwüste, welche selbst nach starkem Verbiss immer wieder austreiben, blühen und fruchten können. Für die Halb- und Vollwüste N-Afrikas sind hier beispielhaft zu nennen:
  
  
  • Pituranthos tortuosus [Syn. Deverra tortuosa],
  • Artemisia inculta (auch Abb. rechts),
  • Carduncellus mareoticus (auch Abb. rechts unten),
  • Gymnocarpos decandrum
    
    und für die Voll- bis Extremwüste z.B. die drei Capparaceae
  • Maerua crassifolia,
  • Capparis decidua und
  • Cadaba glandulosa (leider kein Foto vorhanden)
    
    sowie viele
  • Akazien-Arten.

  
   Abb. D3-04:
  Stark verbissene Individuen.

Von Bedeutung ist auch die Tatsache, dass in der Extremwüste nur sehr selten lebende (!) Pflanzen angetroffen werden. Weit häufiger handelt es sich um tote Individuen (quasi 'dead standing crop'), welche von Gunstperioden mit ausreichenden Niederschlägen und - mehr oder weniger - anhaltender Bodenfeuchtigkeit zeugen.

In extremen Wüstengebieten mit Niederschlägen < 20mm kann ausserhalb der grundwassergebundenen nur von einer ephemeren Vegetation (im Gegensatz zur dauerhaften V.) gesprochen werden. Diese Vegetation kann - in Abhängigkeit von dem Volumen der sich gebildeten Bodenwasserreserve nach einem Niederschlagsereignis - wenige Monate bis mehrere Jahre überdauern.

Es muss hervorgehoben werden, dass es bereits bei geringen - lokal begrenzten - Niederschlagsereignissen, durch schnellen oberflächlichen Abfluss (vgl. den Abschnitt Böden), hervorgerufen durch Schaumbildung (vesicular strata) auf der obersten Bodenschicht, zu einer erheblichen Akkumulation von Wasser in Senken kommen kannn. Auf diese Phänomene in Wüsten machte bereits Heinrich Walter (cf. Walter & Breckle 1984, S. 217/218) aufmerksam.

Dazu eine Anmerkung von Kehl (1987, S. 287): "Although perennial desert plants normally have the capability of fast germination and are able to reach moister soils in deeper layers with an extensive root system, the distance between the soil water caused by unfrequent rainfall events and the capillary fringe of the groundwater is the main obstacle to achieve permanent establishment. Investigations of Kausch (1959) lead to the assumption that a locally and temporarily suffucient water supply in the upper soil layers, allow plants to surmount the intermediate belt between soil water and fringe water. Thickness of the dry horizon is certainly the determining factor in this case."

Wenn in der unmittelbaren Küstenregion am Mittelmeer selbstredend mediterrane Florenelemente dominierend sind, sollten diese in den Übergangsregionen zu den Subtropischen ariden Gebieten von Saharo-Arabischen abgelöst werden.

Detaillierte pflanzengeografische Untersuchungen in NW-Ägypten zeigten (vgl. Abb. rechts!), dass bereits die weitere Küstenregion mit ihrer Halbwüste von Saharo-Arabischen Florenelementen dominiert wird. Sind anfänglich - vor allem im unmittelbaren Küstenbereich - noch mediterrane Therophyten bestimmend, so nimmt ihr Anteil rapide nach Süden, entsprechend dem steilen Niederschlagsgradienten, ab.

Auffallend is, dass anfänglich Irano-Turanische Steppenelemente fast ebenso häufig vorkommen, wie Saharo-Arabische Wüstenelemente. Zu nennen ist hier vor allem Artemisia inculta (ist A. herba-alba), die jedoch nicht deckend auftritt. Eine typische "Wermuthsteppe" kann sich nicht ausbilden, zumal die Vegetation im Verbreitungsgebiet von Artemisia bereits stark kontrahiert ist.

Erwartungsgemäss nehmen von der Küste nach Süden die Mediterranen Elemente relativ rasch und die Irano-Turanischen eher langsam ab. Gleichzeitig wird der Anteil der Saharo-Arabischen Florenelemente immer höher. In der Vollwüste steigt dann bereits der Anteil der Sudanischen Elemente.



 Abb. D3-05 (rechts):
Prozentanteil der Arten unterschiedlicher florengeografischer Zugehörigkeit in den Vegetationsaufnahmen und Aufnahmegruppen sowie hieraus abgeleitete pflanzengeografische Zonen im Untersuchungsgebiet. (aus Bornkamm & Kehl 1985, S. 146)

Er ist besonders in der Qattara-Depression besonders hoch. In ihrem westlichen Teil hat sich als Folge der extremen klimatischen Situation (die Senke liegt etwa 130m unterhalb des Meeresspiegels) ansatzweise eine Akazien-Formation entwickelt, die bereits Anklänge an den nördlichen Rand der Sahelzone im Sudan aufweist. Einzelne Akazienbestände finden sich erst wieder südlich der Grossen Sandsee in den Wadis des Gilf Kebir und Gebel Oweinat.

 Abb. D3-06 (rechts mit Geländewagen):
Extrazonale Akazienbestände (Acacia tortilis ssp. raddiana) in der Qattara-Depression östlich der Oase Qara.

 Abb. D3-07 (unten):
Extrazonale saharo-sudanische Vegetation in der Qattara-Depression östlich der Oase Qara mit dominierenden sudanischen Florenelementen und einem deutlichen Aspekt des nördlichen Randes der Sahelzone.

Wie oben bereits kurz erwähnt, zeigen ebenso wie die Florenelemente auch die Lebensformen eine starke Abhängigkeit von dem Niederschlagsgradienten. Beträgt die jährliche Niederschlagsmenge im unmittelbaren Küstenbereich bei Mersa Matruh (NW-Ägypten) noch 135mm (bei grosser jährlicher Schwankungsbreite), nimmt dieser nach Süden rapide ab. Am N-Rand der Qattara Depression werden kaum noch 30mm/a erreicht. Der Niederschlag fällt hier nicht mehr regelmässig während der Wintermonate und es kann durchaus vorkommen, dass der Regen völlig ausbleibt.

Der unmittelbare Küstenbereich bis zum Beginn der Schichtstufen-Landschaft des Marmarika Plateaus wird von Therophyten und Hemi-Kryptophyten dominiert. Phanerophyten kommen nur kontrahiert in Wadis und deren Rändern vor. Als Nano-Phanerophyten kommen sie zusammen mit Chamaephyten nur noch höchst selten in Plajas und kleinen Depressionen vor. Erst im Bereich der westlichen Qattara Depression tauchen dann wieder grundwasserabhängige und extrem tief wurzelnde Phanerophyten sudanischer Provenienz auf (hauptsächlich Akazien, Dattelpalmen und Tamarisken).

 Abb. D3-08 (rechts oben):
Relativer Anteil der verschiedenen Lebensformen in % von der Gesamtartenzahl zwischen der Mittelmeerküste bei Mersa Matruh und der Qattara Depression (NW-Ägypten)
(aus Kehl 1983, modifiziert für die Internet-Publikation)

Bewohnte oder unbewohnte Oasen der afrikanischen Wüsten lagen im Altertum oft an wichtigen Handelsrouten und waren für Karawanen bedeutende Knotenpunkte des Sklaven- und Salzhandels (siehe Abb. unten: Felsbild einer Sklavenkaravane in der Oase Dahkla, Ägypten).

Von entscheidender Bedeutung für die Nutzung von Oasen ist ihre Grösse und vor allem die Qualität des vorhandenen Wassers für Bewässerung und Ernährung.

Oasen tragen eine Vegetation, die generell grundwasserabhängig ist (abgesehen natürlich von eingeführten landwirtschaftlichen Nutzpflanzen, die bewässert werden). Es ist die Domäne der perennen Vegetation.

 Abb. D3-09:
Vegetations- und Bodenzonierung der unbewohnten Oase Bir Tarfawi, S-Ägypten. (aus Kehl 1987, S. 281, leicht verändert)

Ökologisch betrachtet, sind Oasen Nischen mit unterschiedlicher Vegetation und Grösse in einer ariden Umwelt. Sie sind entweder gebunden an Grundwasser, Quellen (z.B. artesisches Wasser oder an Schichtstufenrändern, auch Gebirgsfuss-Oasen genannt, die von Quellen gespeist werden), aber auch an Flussläufe. Der Nil ist z.B. die längste Flussoase in einer extrem ariden Landschaft. Er transportiert sein Wasser aus tropisch-humiden Gebieten durch den Wüstengürtel.

Hinzu kommen - von Menschen - angelegte "künstliche" Oasen. Diese werden z.B. von oberflächlich heran geleitetem Wasser gespeist, oder von Brunnenwasser (in aller Regel ist dies fossiles Wasser) aus grosser Tiefe.

Zu nennen sind in diesem Kontext auch die Qanate , welche wohl in Persien entwickelt und besonders dort und im Iraq bereits im Altertum grosse Bedeutung [date of access: 08.01.2020] erlangten, heute jedoch - soweit dem Verfasser bekannt - nur noch selten genutzt werden. Es handelt sich dabei um unterirdisch angelegte - extrem arbeitsaufwändige - Tunnelsysteme für Bewässerungszwecke am Rande von Gebirgen, mit deren Hilfe das Grundwasser gesammelt bzw. der Grundwasserspiegel "angezapft" wird und das Wasser unterirdisch über weite Strecken auf landwirtschaftliche Nutzflächen geleitet wird.

Vgl. dazu The Qanats of Iran! (Artikel von H.E.Wulff aus: Scientific American, April 1968, p.94 - 105) [date of access 17.05.04]

• Grundwasser-Oasen
• Quell-Oasen
• Oasen mit artesischen Brunnen
• Fluss-Oasen und
• sogenannte 'künstliche Oasen'

 Abb. D3-10:
Felsbild einer Sklavenkarawane in der Oase Dahkla, Ägypten
[aus: Brentjes, B. 1965, Fels- und Höhlenbilder Afrikas.- Verlag Koehler & Amelang, Leipzig]

Viele (auch grosse und in der Regel unbewohnte) Grundwasser-Oasen werden von einem hoch salzhaltigen Wasser gespeist, welches sich für den menschlichen Genuss nicht eignet. Dieser Oasentyp wird in der Regel von einer salztoleranten (Halophyten-) Vegetation eingenommen, deren Verteilung um die tiefsten Senken der Oase in der Regel einen ringförmigen Aufbau hat (vgl. Beispiel oben!). Die salztolerantesten Pflanzen besiedeln das grundwassernahe Zentrum der Oase. Offene Wasserflächen werden häufig von einem breiten Schilfgürtel (Phragmites australis) eingerahmt. Nahe am Wasser sind neben Sporobolus auch die Gräser Imperata cylindrica sowie Desmostachya bipinnata (Halfa-Gräser) häufig vertreten.

Grosse, von Süsswasser gespeiste, Quell-Oasen sind in aller Regel besiedelt und werden landwirtschaftlich genutzt.

Charakteristisch für diese Oasen ist eine abflusslose Versickerungs- bzw. Verdunstungssenke (Salzpfanne, Salzsumpf) in der Regel ausserhalb der Oase. Hierhin wird das für Bewässerungszwecke auf die Felder geleitete und nun - nach der Bodenpassage - mit Bodensalzen angereicherte Wasser abgeführt (es entsteht eine sogen. Sebkha, Sebcha, Sebka, Sebhka)

Vgl. Landwirtschaftliche Nutzung von Oasen!

 Abb. D3-11:
Bewohnte Oase in Libyen bei Germa, die von heran wandernden Dünen überdeckt zu werden droht.