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'XEROPHYTEN
sind
Pflanzen klimatisch und edaphisch trockener Standorte, die in
ariden Klimaten überleben können. Sie weisen u.a. verschiedene
Modifikationen des Blattes oder der Stämme auf, die alle
die Transpirationsrate senken oder Wasser speichern.
Vgl. zusätzlich
das Schema am Ende dieser Seite:
"Überlebensweisen von Pflanzen
in Trockengebieten" aus Larcher
(1984).
Die Blätter
vieler Xerophyten sind dick, klein und lederblättrig.
Die Blattoberfläche wird dadurch im Verhältnis zum Volumen
reduziert und der Wasserverlust auf diese Weise in Grenzen gehalten.
Eine dicke Cuticula gibt manchen dieser Blätter die
o.g. ledrige Beschaffenheit.
Abb.
C2-01/01:
Zwei xeromorphe sukkulente
Euphorbien-Arten auf La Gomera (Kanarische Inseln) - Euphorbia
bravoana (strauchartig) und Euphorbia
canariensis (tw kadelaberartig)
Die
Stomata befinden sich auf der Blattunterseite
und liegen oft in kleinen Vertiefungen, die vor trockenem
Wind schützen. Einige Wüstenpflanzen
[date
of access: 13.10.04]
verlieren
während der trockensten Monate ihre Blätter. Andere, wie
die Kakteen [nur Amerika / Neotropis] oder verschiedene Euphorbien-Arten
[nur Afrika / Paläotropis] leben von Wasser, das sie während
der Regenzeit in ihren fleischigen Stämmen eingelagert haben.
Diese modifizierten Stämme sind die photosynthetisch aktiven
Organe der Kakteen; die Dornen stellen modifizierte Blätter
dar.
Abb.
C2-01/02:
(links untereinander):
Fleischige
Stämme von Euphorbien und Kakteen als typisch konvergente Entwicklung
systematisch weit entfernt stehender Arten
auf dem amerikanischen und afrikanischen Kontinent. Bei Didierea
madagascariensis Baill. (vgl. links unten) sind zwar Dornen ausgebildet,
doch bleiben die stark xeromorphen Blätter erhalten. Bei Didierea
trollii Capuron & Rauh sind an den Kurztrieben nur
noch wenige kurze Blätter vorhanden und die Dornen überwiegen.
Didierea ist endemisch auf Madagaskar.
Abb.
C2-01/03:
Bei den xeromorphen Sukkulenten
aus der Familie der Dickblattgewächse (
Crassulaceae
[date
of access: 13.10.04]
vgl.
Abb. rechts
unten mit Aeonium subplanum) und Aizoaceae
- vgl .
Lithops
spec den sogenannten "Lebenden
Stein"
[date
of access: 13.10.04] auf
der Einführungsseite
Florenentw. 2) - und Repräsentanten vieler anderer Familien
findet man eine der elegantesten 'Anpassungen' an das Leben in
ariden Gebieten.
Diese
Pflanzen assimilieren ihr CO2 über einen
alternativen photosynthetischen Weg, der als CAM-Mechanismus
bekannt ist. CAM steht für Crassulacean acid metabolism.
Die Mesophyllzellen einer CAM-Pflanze besitzen Enzyme, die während
der Nacht CO2 in Carbonsäuren (beispielsweise Malat)
einbauen.
Abb.
C2-01/04:
(rechts)
Aeonium subplanum - (Crassulaceae)
auf La Gomera (Kanarische Inseln, mit Blattsukkulenz)
Am Tage werden
die Säuren in denselben Zellen wieder abgebaut, um das CO2
freizusetzen. Zucker werden im konventionellen C3-Weg der Photosynthese
synthetisiert. Da das Blatt nachts CO2 aufnimmt, können
die Stomata tagsüber geschlossen bleiben, wenn die Transpiration
am stärksten ist.
Der circadiane
Rhythmus der Stomaöffnung ist bei CAM-Pflanzen im Vergleich
zu anderen Pflanzen um 12 Stunden phasenverschoben.
Das Verhalten der Stomata ist ein Beispiel sowohl für die kurzfristige
'Anpassung' als auch für die langfristig optimierte evolutionäre
Adaption. (Verändert und ergänzt
aus CAMPBELL,
1997: 773)
Hier finden Sie
detaillierte Infos zum
CAM-Mechanismus
[date
of access: 13.10.04]
Abb.
C2-01/05:
(rechts)
Pachypodium rosulatum
var.
gracilis Perr.
- (Apocynaceae) auf Madagaskar (endemisch im Isalo-Gebirge).
Die sich durch Stamm-Sukkulenz auszeichnende Pflanze wird auch "Dickfuss"
genannt.
Einige Pachypodium-Arten haben grüne Stämme als zusätzliche
photosynthetisch aktive Organe. Hinter der Pflanzen übrigens
sklerophytische Gräser (Name unbekannt).
Ein Beispiel für sklerophytische Gräser (extrem hartblättrig)
finden Sie hier: Sporobolus
spicatus (Vahl)
Kunth. (Ost-Sahara)
XEROPHYTEN
werden vor allem repräsentiert durch die Xeromorphen,
aber auch durch Ephemeren [...],
die bei episodischen Regenfällen auch nach langen Trockenzeiten
keimen können, oder durch Geophyten,
die in Landschaften mit regelmässigen Trocken- und Regenzeiten
durch unterirdische Organe (Wurzelstöcke, Knollen, Rüben,
Zwiebeln) die ungünstigen Jahresabschnitte überdauern,
oder durch (die o.g.) Sukkulenten,
die - neben dem CAM-Mechanismus - verschiedene Formen wasserspeichernden
Gewebes zeigen. (aus LESER,
1994: 655, verändert und ergänzt)
Abb.
C2-01/06:
(links)
Aloe vaotsanda
- (Liliaceae / Asphodelaceae) auf
Madagaskar (gesehen in der Landschaft des Isalo-Gebirges).
Abb.
C2-01/07:
(rechts)
Pachypodium decaryi
- (Apocynaceae) auf Madagaskar (gefunden
südlich von Tsiribihina).
Die Xeromorphen
werden unterschieden in die
- Sklerophyllen
(bzw. Sklerophyten - das sind hydrostabile
hartblättrige Arten), z.B. (hier
am Mittelmeer)
- Malakophylle
(hydrolabile Arten,
deren Blätter vergleichsweise weich und oft mit einem Haarfilz
ausgestattet sind und deren osmotische Werte starken Schwankungen
unterliegen)
sind
z.B. die Gewürzpflanzen:
Die xeromorphen Sklerophyllen
bzw.
Sklerophyten
sind "Angehörige der Hartlaubvegetation,
(im ZB IV repräsentieren diese Arten die typisch mediterrane
Vegetation) die sich durch Lederblättrigkeit auszeichnen, die
dadurch zustande kommt, dass die Epidermis sich verdickt und kräftige
Cuticulaschichten ausgebildet sind. Die Blätter bleiben meist
mehrjährig am Gewächs [auch Blattreduktion oder Dimorphismus
ist möglich, Anm. Verfasser], so dass nur ein allmählicher
Blattwechsel stattfindet und die Bäume und Sträucher immergrün
erscheinen." (aus LESER, 1994: 495)
"Der Sklerophylliegrad
kann auf verschiedenen Wegen bestimmt werden:
- Verhältnis
von Rohfasergehalt (Lignin und Cellulose) zu Rohproteingehalt
(jeweils in %; auch als Skleromorphie-[Sklerophyll-] Index bezeichnet),
- Trockensubstanzgehalt
in Gew.-% eines wassergesättigten Blattes,
- Blattfläche
pro Gramm Trocken-Blattmasse (specific leaf area)
- Trockensubstanzmasse
in Milligramm pro Quadratzentimeter Blattfläche (specific
leaf weight)" (aus SCHULTZ
2000: 327)
Die
xeromorphen Malakophyllen
tragen oft einen "dichten Filz von Haaren auf Blatt- und/oder
Stengeloberflächen, um die Verdunstung herabzusetzen. Dabei
wird zwischen Spaltöffnungen und Aussenluft ein wasserdampfgesättigter
und windstiller Übergangsbereich geschaffen." (aus
LESER, 1994: 310)
Abb.
C2-01/08:
Cistus
creticus
(bzw. C.villosus) - Cistrose (eine malakophylle Cistaceae
der eumediterranen Zone der Türkei)
Hartlaubvegetation
ist zwar eine "Sammelbezeichnung für die Vegetation der
subtropischen Winterregengebiete, aber auch anderer Klimate
mit heissen, trockenen Jahresabschnitten und milden Wintern mit
reichen Niederschlägen, die stark vom Wasserfaktor geprägt
sind und xeromorphen Habitus aufweisen. Gewächse der Hartlaubvegetation,
deren junge Blätter sich während der Winterregenzeit entwickeln
und die während der Trockenzeit allmählich ihre sattgrüne
Farbe verlieren, sind die Immergrünen
- Nerium
oleander (Oleander)
- Olea
europaea (Olive),
- Arbutus
andrachne (Erdbeerbaum
- ostmediterran),
- Arbutus
unedo (Erdbeerbaum - westmediterran),
- Rosmarinus
officinalis (Rosmarin),
- Cistus
- Arten (Cistrosen
-
Arten) und
- Helianthemum
- Tuberiaria - Fumana - Arten,
- Ceratonia
siliqua (der Johannesbrotbaum),
- Pistacia
lentiscus (der Mastixstrauch) sowie
verschiedene immergrüne Eichen, z.B.
- Quercus
coccifera, (die Kermeseiche
- ostmediterran),
- Quercus
ilex (die Steineiche
- westmediterran), oder
- Quercus
suber (die Korkeiche).
Zur Hartlaubvegetation
gehören verschiedene Vegetationsformationen, vor allem
die Gariden, genannt:
Abb.
C2-01/09:
Thymelaea hirsuta
(Thymelaeaceae)
- eumediterrane Zone der Türkei, sehr selten im unmittelbaren
Küstenbereich - dagegen sehr häufig in der Küstenregion
N-Ägyptens mit semi-ariden Bedingungen.
Im Bereich der immergrünen Hartlaubwälder des Mittelmeerraums
finden sich in den ariden tief- bis mittelmontanen Stufen oft xerophytische
Nadelwälder. Ihre wichtigsten Vertreter sind Arten der
Gattungen Pinus, z.B.
Pinus brutia und Cupressus,
z.B. Cupressus
sempervirens und Juniperus, z.B.
Juniperus oxycedrus.
Vgl. Höhenzonierung
- dort aride Höhenstufenfolge!
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